Собор Дарвина - Дэвид Слоан Уилсон

Основная проблема общественной жизни

Первую действенную научную теорию адаптации предложил Дарвин. Эволюция объясняет адаптивный план на основе трех принципов: это фенотипическая изменчивость, наследственность и последствия приспособленности организма. К фенотипическим признакам теория относит все, что можно пронаблюдать и измерить. Индивиды в рамках группы почти никогда не бывают одинаковы и обычно различаются как раз по фенотипическим признакам. Более того, потомки часто похожи на родителей как из-за общности генов, так и вследствие других факторов, таких как усвоение культурных норм. Наследственность важно понимать как взаимосвязь родителей и потомков, какой бы механизм ее ни обеспечивал. Такое определение позволит нам при рассмотрении эволюции человека говорить не только о генах. И, наконец, приспособленность индивидов к условиям окружающей среды – их способность выживать и оставлять потомство – зачастую зависит от фенотипических признаков. Взятые в единстве, эти три принципа ведут к, казалось бы, неизбежному итогу – фенотипические черты, усиливающие приспособленность организма, в череде поколений будут возрастать. Теория Дарвина настолько проста, что ее можно объяснить в одном абзаце, но следствия из нее настолько глубоки, что она преобразила саму науку о жизни, и это позволило великому генетику Феодосию Добжанскому (Dobzhansky 1973) сказать: «Ничто в биологии не имеет смысла, если не рассматривается в свете эволюции».

Адаптация определяется в терминах выживания и оставления потомства – и этот факт ставит пределы тем видам адаптации, которые могут считаться эволюционными. Мы оценим эти пределы, но сперва рассмотрим, как развивается адаптация на уровне индивида. Вот, скажем, цветовая мимикрия. Представьте стайку мотыльков, отличающихся друг от друга по степени совпадения их окраски с растениями. В каждом поколении самые заметные мотыльки становятся жертвами хищников, а наиболее способные к мимикрии выживают и дают потомство. И если потомки имеют сходство с родителями, то в целом мотыльки становятся все более и более неотличимыми от окружающих растений. Любой, кто имел возможность наблюдать насекомых, в точности похожих на лист, вплоть до прожилок и ущерба, оставленного травоядными, не может не восхититься тем, сколь потрясающие адаптации особей порождает естественный отбор.

Теперь рассмотрим этот же процесс на уровне группы, в примере, когда особи предупреждают друг друга о приближающемся хищнике. Представьте стаю птиц, и пусть их отличает друг от друга склонность отслеживать появление хищника на горизонте и кричать, когда тот замечен. Кто лучше всех способен выжить и дать потомство? Самые зоркие? А вот и нет! Если слежение за горизонтом отвлекает от поиска пищи, то самые бдительные добудут меньше, чем их безразличные к появлению хищника сородичи. Если крик привлечет внимание хищника, то дозорные, предупреждая других, ставят под угрозу себя. И тем самым птицы, которые не следят за горизонтом и при виде хищника молчат, повышают свои шансы выжить и оставить потомство по сравнению со своими бдительными соседями.

Эти два примера показывают, что эволюционное представление об адаптации не всегда совпадает с представлением интуитивным – особенно на уровне групп. Легко представить себе стаю птиц как адаптивную единицу – иными словами, единое целое, способное к адаптации, – и, мысля функционально, предсказать ее свойства. Вся стая следует правилу «один за всех и все за одного», особи-дозорные все время начеку, стремятся отследить хищников как можно раньше и криком предупредить сородичей-едоков… Вот только, к сожалению, шансы выжить и оставить потомство у особей, действующих в интересах группы, не больше, чем у особей, которые получают блага, не разделяя общих затрат. Поскольку теория Дарвина опирается всецело на различия в способности к выживанию и оставлению потомства, она, как кажется, не способна описать группу как адаптивную единицу. И это можно назвать фундаментальной проблемой общественной жизни: группы действуют наилучшим образом, когда их члены приносят друг другу благо, но этот тип организации нелегко соотнести с биологической приспособленностью.

И мы начинаем понимать, почему представление о религиозных группах как об адаптивных единицах не выводится напрямую из эволюционной теории. А из рассмотренных примеров становится ясным, что на основе этой теории трудно представить адаптивными единицами группы любого рода – в том числе и созданные людьми.

Решение фундаментальной проблемы по Дарвину

Дарвин осознавал фундаментальную проблему социальной жизни и предложил ее решение. Пусть у нас не одна птичья стая, а несколько. Даже больше: пусть в стаях разная доля «крикунов», или дозорных, подающих сигнал о приближении врага. Тогда, даже если «крикун» не обладает преимуществом приспособленности в своей стае, у самой стаи – благодаря дозорным – шансы выжить больше, чем у стаи, где дозорных нет. В известном отрывке из «Происхождения человека» Дарвин (1871, 166) примерно так же объяснял эволюцию нравственных добродетелей, будто бы созданных для того, чтобы группа их носителей процветала.

Не следует забывать, что, хотя высокий уровень нравственности дает каждому человеку в отдельности и его детям лишь весьма небольшие преимущества над другими членами того же племени или вовсе не приносит им никаких выгод, тем не менее общее повышение этого уровня и увеличение числа даровитых людей, несомненно, дают огромный перевес одному племени над другим. Очевидно, что племя, заключающее в себе большое число членов, которые наделены высокоразвитым чувством патриотизма, верности, послушания, храбрости и участия к другим – членов, которые всегда готовы помогать друг другу и жертвовать собой для общей пользы, – должно одержать верх над большинством других племен, а это и будет естественный отбор. Во все времена и на всей земле одни племена вытесняли другие, а так как нравственность составляет один из элементов их успеха, то ясно, что общий уровень нравственности и число одаренных людей должны постоянно стремиться к увеличению и нарастанию.

Дарвин предполагал, что три аспекта естественного отбора – фенотипическая изменчивость, наследственность и последствия приспособленности – могут проявляться и на уровне групп. Поэтому может существовать такая популяция групп (множество племен или птичьих стай), которые отличаются по фенотипическим признакам (стандарты нравственности, предупреждающие крики), определяющим способность к выживанию и оставлению потомства (успех в межплеменных столкновениях, избегание хищников). И если существующие группы наследуют черты групп-предшественниц, значит, группы точно так же, как и индивиды, могут развиваться в адаптивные единицы.

Решение Дарвина элегантно и, возможно, даже очевидно – в ретроспективе. Действительно, если адаптации развиваются под влиянием различий в выживании и оставлении потомства, то и на групповом уровне они развиваются через те же самые различия. Однако все же предложенное решение имеет два ограничения, о которых всегда надо помнить.

Во-первых, то, что группы могут развиться и стать более приспособленными, не означает, что они непременно такими станут. Дни, когда аксиомой считалась идея о том, что группы представляют собой адаптивные единицы, давно канули в Лету. Для развития групп требуются особые условия. А возникнут эти условия или нет – это еще неизвестно. Силы, препятствующие повышению приспособляемости, всегда имеют место, и группа не всегда может преодолеть их влияние. В случае с нашими птицами групповой отбор благоприятствует стаям, в которых есть бдительные стражи, предупреждающие о появлении хищника. Но в то же время отбор внутри группы работает на тех особей, что набивают до отказа свои зобы и думают лишь о спасении своих перышек, завидев хищника на горизонте. Если мы хотим увидеть в группе адаптивную единицу, мы не только должны показать, как работает межгрупповой отбор, но и доказать, что он сильнее, чем противостоящий ему отбор внутри группы. Поэтому мы вынуждены ввести понятие многоуровневого отбора, отражающее возможность того, что естественный отбор действует на более чем одном уровне биологической иерархии.