Восходящий поток (афферентный путь)

Эта глава рассказывает о путешествии электрического сигнала “вверх”^[13] от уха через мозг. В Google по запросу “слуховой путь” появляются картинки, подкрепляющие классическое представление об иерархии слуховых механизмов, – в основном блок-диаграммы с однонаправленными стрелками, ведущими от уха к мозгу, как на рис. 2.3. Это не ошибка: действительно, слуховой ствол мозга располагается между нервом и слуховым средним мозгом. Таламус находится между средним мозгом и корой. Но это лишь одна часть общей картины. На самом деле существует двунаправленный поток информации, который обычно не следует иерархическим путям. Но хотя я не согласна с иерархическим описанием слуховой системы, я считаю, что однонаправленная модель полезна для описания слухового пути. Сейчас мы проследуем по стрелкам афферентной (направленной к мозгу) обработки сигнала, идущим вверх. И закончим главу кратким обзором нисходящих влияний на эту обработку, чтобы позднее исследовать их подробнее.

Рис. 2.3. Слуховой путь в мозге, соответствующий схеме слева. Акварельная иллюстрация д-ра Арнольда Старра, впервые использовавшего реакции мозга на звук для оценки неврологического здоровья. Воспроизведено с разрешения; фото Тома Лэмба.

Ухо

Наружное ухо. Наружное ухо – видимая часть уха – воронкой направляет звук в слуховой канал к среднему уху.

Среднее ухо. Когда волна давления, вызванная движением воздуха, попадает в ухо, проходит через его наружную часть и слуховой канал, она ударяется о барабанную перепонку, иначе называемую тимпанической мембраной. В отличие от некоторых общеупотребимых названий анатомических структур, таких как адамово яблоко или коленная чашечка, слово “барабан” вполне точно описывает эту преграду на пути в среднее ухо. Как и кожаная мембрана барабана, барабанная перепонка – тоже мембрана, растягивающаяся при ударе звукового давления. Когда эта крошечная мембрана движется, она толкает первую из трех самых маленьких костей нашего тела – слуховых косточек^[14], которая, в свою очередь, толкает вторую и, наконец, последнюю косточку, называемую стремечком. Далее стремечко ударяется о другую анатомическую мембрану – еще более крошечное овальное окно, закрывающее проход во внутреннее ухо. Зачем нам нужны две перепонки, разделенные тремя косточками? Затем, что с другой стороны овального окна внутри внутреннего уха находится жидкость. Перемещения воздуха недостаточно, чтобы напрямую надавить на овальное окно, поскольку жидкость внутри слишком плотная, чтобы перемещаться только под действием воздуха. Цепочка из трех косточек действует по принципу рычага и усиливает давление примерно в 20 раз^[15]. Минимальный толчок по барабанной перепонке превращается в сильный удар, достаточный, чтобы подтолкнуть овальное окно. Заметьте, что мы все еще находимся на механической стадии процесса. Мы перешли от движения воздуха к движению жидкости. Но самая важная трансдукция в электричество еще впереди.

Внутреннее ухо (улитка). Теперь крохотное стремечко оказывает достаточно сильное давление, чтобы сместить овальное окно и находящуюся с другой стороны жидкость. Жидкость со свистом проносится через волосковые клетки Кортиева органа; эта структура расположена по всей длине свернутой в спираль улитки, и в соревновании на звание самого крохотного органа тела она проигрывает лишь одному органу (вот ведь!) – шишковидной железе. Посмотрите на рис. 2.4. По всей длине улитки располагаются волосковые клетки; и именно здесь происходит таинство трансдукции^[16]. Волосковые клетки располагаются рядами – один внутренний и три внешних, – и каждый покрыт слоем еще более тонких ресничек под названием “стереоцилии”, плавно раскачивающихся в жидкости, как волосы ныряльщика. Волосковые клетки, как в сэндвиче, зажаты между базилярной и текториальной мембранами, названия которых происходят от архитектурных терминов: слово “базилярный” этимологически связано со словом “база” (основание), а слово “текториальный” происходит от латинского tectum, что означает “крыша”. Волосковые клетки встроены в основание, и стереоцилии не могут двигаться свободно, поскольку их кончики прикреплены к крыше. Когда жидкость начинает двигаться в результате толчка в овальное окно, некоторые волосковые клетки раскачиваются вверх и вниз, заставляя стереоцилии упираться в текториальную мембрану, что приводит к их отклонению вбок. Это движение как бы “открывает” внутренние волосковые клетки, так что в них могут проникать электрически заряженные химические частицы, в частности ионы кальция и калия. Эти ионы запускают цепную реакцию, заканчивающуюся высвобождением нейромедиаторов в синапс – место соединения волосковой клетки и слухового нерва, что приводит к быстрому изменению электрического напряжения в слуховом нерве. Наконец, мы дошли до трансдукции. Движение воздуха снаружи головы преобразовано в электричество внутри головы.

Рис. 2.4. Вверху: улитка в свернутом и развернутом виде. Основание свернутой улитки, где стремечко сталкивается с овальным окном, настроено на восприятие высокочастотных звуков. Верхушка (центр) улитки предпочитает низкочастотные звуки. На “развернутой” улитке справа это изображено схематически по аналогии с клавиатурой, а на срезе виден кортиев орган. Внизу: кортиев орган. Мы видим одну внутреннюю и три внешние волосковые клетки (зажатые в виде сэндвича между текториальной и базилярной мембранами) и их связь со слуховым нервом. Воспроизводится с разрешения из статьи Арнольда Старра. Фото Тома Лэмба.

Любая отдельно взятая волосковая клетка в улитке (их около 30 тысяч) не движется в ответ на каждый звук. Базилярная мембрана, к которой прикреплены волосковые клетки, по всей длине имеет разную ширину и жесткость. Ближайший к овальному окну конец самый узкий и жесткий, а при удалении от основания и приближении к верхушке мембрана становится шире и гибче (как “конский хвост”). Из-за этого физического различия волосковые клетки на узком и жестком конце реагируют на высокочастотные звуки. По мере того как звуки становятся все более и более низкочастотными, они начинают воздействовать на волосковые клетки, располагающиеся все ближе и ближе к гибкой верхушке. Такую упорядоченность называют тонотопией (“тональной топографией”). Впервые возникнув в улитке, тонотопическая карта, как крохотная фортепианная клавиатура, появляется вновь и вновь во всей слуховой системе от улитки до коры. Мозговые карты – это важнейший организационный принцип, определяющий функционирование наших чувств.

Слышащий мозг

Мы слышим мозгом. Одно из моих любимых рассуждений на эту тему приводится в книге Робина Уоллеса “Слышащий Бетховен”^[17]. Как Бетховен сочинил некоторые из своих шедевров после того, как потерял слух? Так же, как делал всегда:

Он импровизировал. Он набрасывал. Он исправлял. Не было никакой принципиальной разницы между состоянием до глухоты и после ее появления. Было только постоянное уточнение его взаимоотношений с фортепиано. О Бетховене можно думать не как о птице без крыльев или рыбе без воды, но скорее как о пилоте, летящем без работающих навигационных инструментов, но с глубоким физическим пониманием того, как вести самолет.

После того как внешняя, средняя и внутренняя части уха выполнили свою работу, предстоит еще долгий путь, прежде чем мы сможем сказать, что “слышим”, то есть до того, как мы придадим звуку смысл. Зайдем в мозг. На нашем слуховом пути будет множество остановок.

Под словом “мозг” часто подразумевают кору – изрытую бороздками, состоящую из различных долей внешнюю оболочку мозга, покрывающую левое и правое полушарие. Я считаю, что следует уделить такое же внимание и менее известным участкам мозга, на которых располагается кора. Между слуховым нервом и корой находятся улитковое ядро, верхний оливарный комплекс (ствол мозга), нижний холмик четверохолмия (средний мозг) и медиальное коленчатое тело (таламус). Возникающие электрические сигналы при путешествии по мозгу проходят через эти структуры. На этом пути встречается гораздо больше промежуточных структур, чем в любой другой сенсорной системе.

Давайте рассмотрим путь от слухового нерва к слуховой коре. Обработка звука изменяется в процессе прохождения звукового сигнала через слуховой мозг. Воспитанница лаборатории Brainvolts Дженна Каннингем одновременно регистрировала сигналы нейронов среднего мозга, таламуса и коры и показала, что ответы нейронов, расположенных вдоль слухового пути, различаются между собой. Ее эксперименты позволили увидеть, что ответ на один и тот же звук в разных структурах разный^[18].

Слуховой нерв. Слуховой нерв представляет собой пучок волокон (примерно 30 тысяч в каждом ухе), настроенных на определенную частоту в зависимости от того, в каком месте они встречаются с базилярной мембраной улитки. Обнаруженная нами в улитке тонотопическая карта (маленькая фортепианная клавиатура) далее повторяется в слуховом нерве. Частота звука определяется тем, в каком месте тонотопической карты располагается нейрон. По мере углубления в мозг тонотопические карты множатся.

При продвижении от уха к мозгу мы наблюдаем еще один организационный принцип: по мере восхождения по мозговой лестнице понижается скорость возбуждения нейронов^[19]. Иными словами, скорость синхронизации конкретных нейронов со звуком в реальном времени систематически снижается при продвижении от уха к мозгу. Волокна слухового нерва являются самыми быстрыми.

Рис. 2.5. Типы клеток в улитковом ядре. Воспроизводится в адаптированном виде из книги The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy с разрешения издательства Springer Nature.

Улитковое ядро. Первой структурой на пути к слуховой коре после возникновения электрического сигнала в месте соединения улитки со слуховым нервом является улитковое ядро. В нем содержится множество типов клеток с замечательными названиями (кустовидные, веретенообразные, октопусные!)^[20] и характеристиками ответа^[21], необходимыми для выполнения их работы. На рис. 2.5 я показываю, как выглядят эти клетки, просто потому, что мне они кажутся изумительными^[22].

По мере восхождения по цепочке от уха к мозгу ответ нейронов на звуковой сигнал становится все более специализированным, благодаря принципу торможения. В отсутствие звука нейроны не полностью неактивны, они производят спонтанные импульсы. Ответом на звуковой сигнал может быть как возбуждение (выше частоты спонтанных импульсов), так и торможение (снижение активности ниже частоты спонтанных импульсов). Когда раздается звук с определенной частотой, пульсация настроенных на эту частоту нейронов начинает превышать спонтанный уровень. А пульсация нейронов, настроенных на близкие частоты, замедляется и становится ниже спонтанного уровня. Торможение позволяет выделить некоторые компоненты звука, повышая точность и настройку.

К области специализации улиткового ядра относится амплитудная модуляция (АМ)^[23]. Клетки этой структуры специализируются на АМ некоторых частот. Высота голоса определяется АМ. Когда мы говорим, наш голос подвергается АМ в соответствии с колебаниями наших голосовых связок (с их открытием и закрытием).

После настройки в улитковом ядре нейронные импульсы проходят к следующей структуре цепи, однако это путешествие длится дольше, поскольку на этом уровне впервые нейронные электрические сигналы от каждого уха направляются в оба полушария мозга.