Морфологически более совершенны, но в целом тоже крайне примитивны кишечнополостные Radiata (или Coelenterata). В кембрии известны оба их современных типа: гребневики Ctenophora и собственно кишечнополостные, или стрекающие Cnidaria. Вероятно, к гребневикам относится довольно большая группа Anabaritidae, включая древнейшего Anabarites trisulcatus и чуть позже появившегося Selindeochrea tripartita из немакит-далдынского века Якутии. В сланцах Маотяньшань обнаружены отличные отпечатки гребневиков Maotianoascus octonarius, стрекающих Xianguangia sinica, Archotuba conoidalis и многих других, в Бёрджес – двадцатисантиметровых морских перьев Thaumaptilon walcotti, причём последние до боли похожи на эдиакарских Charnia, хотя имеют не скользящую, а нормальную симметрию. Вытянутые отпечатки Mackenzia costalis из Бёрджеса не имеют внятных деталей, но ясно, что одним концом они крепились ко дну, а на другом был круглый рот. Скорее всего, маккензия была бесщупальцевой актинией, но некоторым исследователям хочется видеть в ней реликта эдиакарских вендобионтов.

Как вы там, потомки?

Гребневики – странные создания, по многим параметрам совершенно особенные. С одной стороны, они крайне примитивны (генетики даже высчитывают, что они примитивнее губок, но игнорировать морфологию тоже глупо), с другой – имеют крайне специфические черты, например, восемь мерцающих гребных рядов ресничек, светящиеся клетки фотоциты, два длинных щупальца с клейкими клетками коллобластами, частично сквозную пищеварительную систему и, самое удивительное, нервную систему, возникшую независимо от всех других многоклеточных.

Стрекающие пошли другим путём: они довели до идеала радиальную симметрию, обзавелись стрекательными клетками, многие стали колониальными. Правда в кембрии кишечнополостные ещё не строили рифов, уступая эту роль археоциатам и водорослям. Предки кораллов – Cambrophyllum, Вija и Protoaulopora – появились уже в раннем и среднем кембрии, но главной роли в экосистемах не играли.

Как вы там, потомки?

Стрекающие – образец примитивнейшего многоклеточного существа, уже обладающего тканями и хоть какими-то системами. Тело стрекающих состоит из двух слоёв клеток, между которыми находится полужидкая мезоглея. Тело втянуто само в себя, так что, как уже говорилось, кишечнополостные представляют собой взрослую гаструлу со ртом, обычно окружённым щупальцами. Полость одновременно и пищеварительная, и может использоваться для реактивного движения. Замечательно существование нервных клеток, образующих нервную сеть, которая даёт возможность реагировать на происходящее вокруг двумя основными способами: если к телу прикасается что-то маленькое, его надо срочно обстрекать стрекательными клетками и запихать в рот, если же рядом обнаружился кто-то очень большой, надо срочно сжаться в комочек и прикинуться ветошью. Органы передвижения и чувств крайне неразвиты, что, кстати, вызывает необходимость быть жутко ядовитым: ведь если отравленная добыча отплывёт-отползёт хоть на несколько сантиметров, её будет невозможно найти, так что убивать надо мгновенно; кстати, и мягкое тело самого кишечнополостного уязвимо для предсмертной агонии жертвы, так что лучше, чтобы та даже не трепыхнулась. Впрочем, некоторые гидромедузы имеют на щупальцах простейшие глазки, а иногда даже с подобием хрусталика.

Двигательная система несовершенна – движения обеспечиваются миоэпителием, а он слаб – компенсируется отличным чувством равновесия. Статоцисты устроены просто, но чрезвычайно надёжно, как будто их проектировал советский инженер: пузырёк с камушком-статолитом внутри, который, перекатываясь, задевает волоски чувствительных клеток. Благодаря этому медузы чутко улавливают усиление колебания волн и отлично предсказывают погоду: им это строго необходимо, ведь быстро уплыть от шторма они не могут, надо озаботиться спасением намного заранее. Эта способность у медуз развита лучше, чем у профессиональных синоптиков. Если рыбаки видят, что медузы у берега пропали – жди бури, надо или отплывать подальше в море, или вытягивать лодки подальше от берега. С другой стороны, если на берегу обнаруживается много выброшенных волнами медуз – это крайне странно, такие случаи достойны особого изучения.

Стрекающие могут размножаться почкованием и обычно так и делают, но у них есть и половое размножение, причём половая и бесполая стадии обычно чередуются в виде плавающих медуз и сидячих полипов, соответственно.

Среди стрекающих есть свои рекордсмены: медуза Cyanea capillata может иметь диаметр купола до 2,3 м, а длину щупалец – аж до 36,5 м! Коралл Colpophyllia natans живёт до 300 лет, Leiopathes glaberrima – 4265 лет, а медуза Turritopsis nutricula и вовсе бессмертна. Всем известно, что кораллы могут заниматься терраформингом, создавая острова-атоллы в океане. Среди стрекающих широко распространена колониальность, доходящая до того, что у кораллов платигир Platygyra несколько соседних полипов могут иметь общие щупальца, а у лобофиллий Lobophyllia и мозговиков Diploria может быть один рот на множество индивидов. Самые же замечательные – сифонофоры, например, португальские кораблики Physalia physalis. Внешне они похожи на медуз, но в реальности составлены из огромного количества особей со своими специализациями: есть большой красивый пузырь пневматофор, держащий всю колонию на плаву, есть питающие полипы гастрозоиды, есть плавательные нектофоры, отрывающиеся и разносящие по волнам полипы гонодендры с гроздьями медузоидов гонофоров, размножающихся половым путём. Таким образом, стрекающие, с одной стороны, очень примитивные многоклеточные, а с другой – некоторые шагнули на уровень дальше большинства, став сообществом не только клеток, но и индивидов.

* * *

В конце раннего и среднем кембрии появляются все главные типы современных билатеральных животных. Замечательно, что в строении кембрийских существ признаки современных типов часто перемешаны в странных сочетаниях. Даже при идеальной сохранности отпечатков мягких тканей и внутренних органов бывает очень трудно понять, к какой группе относится зверь. Очевидно, дело в том, что эволюционные линии разошлись ещё недостаточно и большие различия к этому времени не успели накопиться, а признаки общих предков явственно сквозят. В принципе, наследие этой ситуации видно и до сих пор: не всегда самые похожие существа – самые родственные.

Маленькая тонкость

Согласно комплексу исследований, современные беспозвоночные первичноротые животные делятся на две основные группы – спиральные Spiralia (они же Lophotrochozoa) и линяющие Ecdysozoa.

Спиральные разнообразнее, они включают группу типов Platyzoa, или Acoelomates: плоских червей Platyhelminthes, а также родственные типы брюхоресничных червей Gastrotricha, скребней Acanthocephala, гнатостимулид Gnathostomulida, микрочелюстных Micrognathozoa и коловраток Rotifera; группу типов Lophophorata: циклиофор Cycliophora, форонид Phoronida, брахиопод Brachiopoda, а также родственных мшанок Bryozoa и внутрипорошицевых Entoprocta (или Kamptozoa); группу типов Trochozoa: кольчатых червей Annelida, моллюсков Mollusca, немертин Nemertea и сипункулид Sipuncula.

К линяющим относятся круглые черви Nematoda, волосатики Nematomorpha, онихофоры Onychophora (известные также как лобоподы Lobopoda), тихоходки Tardigrada, членистоногие Arthropoda и ещё ряд малоизвестных типов – лорициферы Loricifera, киноринхи Kinorhyncha и приапулиды Priapula (или Priapulida).

Трудно сказать, кто из всех этих существ примитивнее. Например, плоские черви не имеют сквозной пищеварительной системы, чем похожи на кишечнополостных, зато у них два слоя мускулатуры, тогда как у круглых червей со сквозной пищеварительной системой – только продольный слой мышц. Всегда наготове мнение, что «примитивное» состояние на самом деле вторично, а предки-то были ого-го! – не то, что нынешнее племя, куда более продвинутыми. Нет определённости и в том, что было раньше – сегментированное тело или монолитное. Как бы логично, что сегментация появилась не сразу, но, во-первых, она могла возникать несколько раз параллельно (например, для кольчатых червей и членистоногих это более чем вероятно), а во-вторых, у некоторых она со временем опять пропадала, так что по крайней мере у части животных нерасчлененность вторична. Аналогично много раз параллельно возникали и менялись челюстные аппараты, кровеносная, дыхательная и выделительная системы.

Маленькая тонкость

Одно из важнейших свойств билатеральных животных – трёхслойность. Кроме наружной эктодермы и внутренней энтодермы, у них появился промежуточный слой мезодермы, то есть мышц. Специальный двигательный слой позволил билатеральным существам стать бодрыми и активными, быстро и целенаправленно перемещаться в нужном направлении, а ганглиозная нервная система со сгущениями нервной ткани обеспечила эту механику управлением.

Одно из величайших достижений кембрийских животных – глаза. Конечно, некие фоторецепторы были уже у докембрийских многоклеточных; в конце концов, светочувствительные пигменты есть даже у одноклеточных жгутиконосцев, но полноценные глаза появились только в кембрии. Ксенузии, онихофоры, тихоходки и первые хордовые имели и имеют лишь отдельные пигментные пятнышки и простейшие глазки, но среди моллюсков, динокаридид и уж тем более членистоногих глаза быстро эволюционировали, причём разными путями. У хордовых и моллюсков они сохранили простоту, но в итоге стали очень большими и обзавелись внутренними линзами. У многих членистоногих многочисленные маленькие глазки стали собираться в кучки, так что уже у аномалокариса фасеточные глаза имели диаметр до 3 см и состояли из 16 тысяч линзок. У трилобитов поверх глаз были надеты «хрустальные очки» – линзы из кальцита с магнием. Они одновременно защищали живой глаз и давали большую глубину резкости, а благодаря невероятной прочности и инертности сохранились до наших дней в изначальном виде. На многих окаменелостях стеклянные глаза трилобитов продолжают загадочно поблёскивать и переливаться желтоватым и бирюзовым цветами. Впрочем, есть сомнения, были ли «очки» прижизненными или возникали позже, в процессе фоссилизации.

Изобретение глаз в кембрии происходило параллельно много раз, так как зрение даёт огромные преимущества: оно позволяет оценить расстояние, направление движения, скорость, размер и массу прочих характеристик угрожающего хищника или, напротив, желанной добычи. Хемо- и механорецепция проигрышны, ведь на расстоянии такие органы чувств работают плохо: неизвестно, откуда принесло химию и как долго она тут, а определять опасного хищника на ощупь тем более чревато. Представьте ползущего во мраке первобытного червяка, уткнувшегося во что-то злое и поглаживающего найденное своими тентаклями: «О-о-о, какой большой и зубастый, опасный, наверное… Ой-ой…» Другое дело – глаза. Кто обладает зрением, становится королём моря! Слепые, если только не чрезвычайно многочисленны или не защищены панцирями и ядами, тут же проигрывают эволюционную гонку – либо становятся обедом зрячих, либо гибнут с голоду, не в силах поймать зоркую еду. Стоило появиться глазам у кого-то одного, как у прочих не оставалось выбора – либо тоже совершенствоваться, либо вымирать.

Из спиральных, видимо, уже в раннем кембрии существовали моллюски Mollusca. По крайней мере этим временем датируется формация Махто в канадской Альберте, в слоях которой найдены целые радулы – зубные щётки – неких неименованных моллюсков. Да и вендская кимберелла, как уже говорилось, очень уж похожа на слизняка. В немакит-далдынском ярусе Якутии найдены проблематичные микроскопические ракушечки – Purella antiqua, Oelandiella korobkovi и многие другие, подобные же окаменелости известны и из Китая. Их родство находится под большим вопросом, так как строение тела этих существ неизвестно, но не исключено, что это уже были моллюски. В том же немакит-далдынском веке уже жил моллюск Helcionella, до позднего кембрия существовало много его видов по всему миру. Интересно, что гельционелла имела одну раковину на спине, но похожую на раковину двустворок. Подобные существа иногда прямо классифицируются как моноплакофоры Monoplacophora; предположительно они были предками брюхоногих. К моноплакофорам же относится один из самых многочисленных видов в Бёрджесе – Scenella amii с приплюснутой конической раковинкой. В позднем кембрии такие недоулитки представлены уже множеством видов Kirengella и Hypseloconus.