Наиболее примитивно была устроена раннекембрийская Kerygmachela kierkegaardi из Сириус Пассет. Её тело характерно для динокаридид: плоское, с лопастями по бокам, не очевидно подразделённое рядами бугорков и поперечных морщинок, так что трудно сказать, сегментировано оно или нет; снизу у неё торчали коротенькие конические парные «ножки» (впрочем, их назначение неведомо). Была, конечно, и специфика: вместо хвостовых лопастей, типичных для более поздних представителей группы, тянулся длиннющий несегментированный хвост-ость (изначально реконструированный как два длиннющих сегментированных хвоста-церки), а спереди по бокам не отделённой от тела головы растопыривались две огромные толстые «руки» с шипами, на конце становящимися длинными антеннами. Керигмачела имела вытянутые по сторонам головы глаза, собранные из множества простых глазков, но ещё не вполне фасеточные. Такая тварь достигала в длину 17,5 см и была, видимо, хищником.

Особо безумно выглядела Opabinia regalis – шестисантиметровая сегментированная «креветка» с широкими ребристыми лопастями по бокам, перистым «хвостиком» сзади, пятью глазами-пумпочками-на-ножках сверху головы (неизвестно точно – фасеточными или нет) и, в довершение картины, длинным гибким хоботом с расположенной на конце не то зубчатой клешнёй, не то двумя пучками щупалец; никаких других придатков на голове – длинных щупалец, антенн или челюстей – не было. Непарность глаз и хобота как-то плохо вписывается в концепцию билатеральности. Предполагалось даже, что хобот опабинии образовался из слившихся правого и левого ротовых придатков, но нет – он правда исходно был единым, причём подгибался под голову и засовывал еду в расположенный внизу рот, прямо как у слона.

Работа над ошибками

Споры вызвало и строение боковых придатков тела опабинии. Согласно первой реконструкции, выше лежали ребристые лопасти, вероятно, жабры, а под ними – широкие гладкие плавательные. Во второй версии выше располагались широкие ребристые лопасти, а снизу – конические «телескопические» лапки, как у онихофор и тихоходок. В третьей остались только широкие ребристые лопасти, а нижние треугольные стали выступами кишечника.

Потенциальным родственником опабинии может быть Alalcomenaeus cambricus, тоже имевший лопасти по бокам, два больших глаза по сторонам головы и три маленьких по центру, не обладавший антеннами или щупальцами и достоверными ногами.

С большой вероятностью, потомками и ближайшими родственниками керигмачелы и опабинии были Anomalocarididae и очень похожие на них существа. Они тоже были плоскими, с полусегментированным телом, покрытым хитиновыми пластинками, с парными фасеточными глазами на стебельках, со ртом на нижней стороне головы, окружённым диском с пластинчатыми «зубами», рядом с которым крючками загибались членистые ротовые придатки, усаженные шипами. Некоторые аномалокаридиды были вполне приличных размеров – Anamalocaris canadensis и Peytoia nathorsti достигали метра длины, так что они претендуют на роль самых злых хищников своего времени; размеры некоторых ротовых дисков из Чэнцзяна позволили предположить даже двухметровую длину! Известны находки среднекембрийских трилобитов, от которых откушены части, причём размер рта хищника и следы «зубов» максимально подходят к ротовому аппарату аномалокарисов. Обнаружены и очень большие копролиты с остатками трилобитов, а производителями копролитов такого размера, опять же, могли быть только аномалокарисы. С другой стороны, покровы аномалокаридид не были минерализованы, челюсти были не очень твёрды, тогда как трилобиты имели весьма прочный панцирь. Возникает законный вопрос: а могли ли аномалокарисы вообще прокусить кого-то? Чего у аномалокаридид было не отнять, так это размеров и скорости. Возможно, эти преимущества и позволяли им занимать главенствующую роль в раннем и среднем кембрии. Правда, уже в позднем кембрии они стали довольно редки, но протянули вплоть до девона, когда были окончательно побеждены и изведены рыбами.

Amplectobelua

Известно довольно много аномалокаридид и родственных им существ. Самые древние – Cassubia infercambriensis – бороздили раннекембрийские моря Польши, наиболее известные и самые большие Anomalocaris и Peytoia найдены по всему миру – в Китае, Польше, Канаде. Два вида Amplectobelua из Китая и Бёрджеса имели особо шипастые ротовые придатки, а Hurdia victoria – мощный головной щит. Pambdelurion whittingtoni из Сириус Пассет обладал «ногами», подобными онихофоровым, а Parapeytoia yunnanensis и Cucumericrus decoratus из Чэнцзяна – даже вполне членистыми почти ногами по краям боковых лопастей, уже очень похожими на ноги членистоногих; ротовые придатки парапейтойи к тому же были вооружены длинными загнутыми на конце подобиями рачьих клешнёй. Те же ротовые придатки у Tamisiocaris borealis были покрыты многочисленными длинными щетинками для фильтрации воды, так что тамисиокарис выступал этаким кембрийским китом.

Pambdelurion whittingtoni

Как обычно, мозаика признаков даёт повод для рассуждений: иногда аномалокаридид рассматривают как примитивных членистоногих, но это далеко не факт; согласно альтернативному мнению, они гораздо ближе к тихоходкам.

Работа над ошибками

Сама история открытия аномалокарисов – сплошной палеонтологический детектив. Первыми под названием Anamalocaris canadensis были описаны ротовые придатки, которые были приняты за заднюю часть креветки. Кольцевой рот с пластинками был определен как медузоид «Peytoia nathorsti», а тело – как то ли губка, то ли голотурия «Laggania cambria». В последующем, по мере обнаружения новых отпечатков, головоломка потихоньку собиралась, пока все эти «креветки», «медузы» и «губки» не оказались разными частями одного существа; правда, потом роды Anamalocaris и Peytoia всё же были признаны самостоятельными, но они очень похожи друг на друга.

Подобные проблемы сопровождали и открытие Hurdia victoria: разные части описывались как фрагменты медуз, голотурий, разных членистоногих и аномалокариса, пока не выяснилось, что всё это – элементы одного организма.

* * *

Членистоногие Arthropoda появляются в палеонтологической летописи вдруг, внезапно, причём сразу в оптовых количествах. В Чэнцзяне это, например, Naraoia, Leanchoilia и огромное количество других, в Сириус Пассет – трилобитоподобная Campanamuta mantonae и полуметровая Kiisortoqia soperi. Средний кембрий тоже знаменит изобилием нестандартных примитивных членистоногих, их описаны многие десятки: креветкоподобная Yohoia tenuis с двумя коленчатыми четырёхпалыми «руками» спереди и, горизонтальным треугольным плавником сзади, прикрытые двойным панцирем Waptia fieldensis и Plenocaris plena, Odaraia alata с большими глазами на стебельках, двойным панцирем и тремя лопастями на «хвосте», огромные по среднекембрийским меркам двенадцатисантиметровая Sidneyia и девятнадцатисантиметровая расплющенная Helmetia expansa – вероятный предок хелицеровых, совсем уж несуразные рогатые шведские циклопы Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa с ногами-вёслами (в Швеции и положено быть всяким троллям). Burgessia bella была похожа на щитня с тонким «хвостом», Molaria spinifera – на мокрицу с длинным непарным членистым «хвостиком», хелицеровый Sanctacaris uncata – на мокрицу с коротким квадратным плоским «хвостиком», Habelia optata была покрыта пупырчатым выпуклым панцирем и тоже заканчивалась «хвостиком», но сделанным из двух шипастых отростков, соединённых вместе. Целый класс Thylacocephala и его родственники – Zhenghecaris, Isoxys, Tuzoia – запаковались в овальные раковинки, из-под которых зыркали пучеглазыми гляделками и высовывали маленькие ножки.

Helmetia expans

Разобраться в этом изобилии нелегко. Существует множество альтернативных схем, предполагающих родство тех или иных групп. На роль примитивнейшего членистоногого претендуют китайские Fuxianhuia protensa, Chengjiangocaris longiformis и Shankouia zhenghei – похожие на мокрицу многоногие твари без каких-то особенных специализаций, но с сердцем, «переднеспинкой», прикрытой крупным щитом, подобием головы и, самое главное, мозгом, совмещающим черты мозга ракообразных, многоножек и насекомых. В среднем кембрии Бёрджеса Tokummia katalepsis представляет следующий уровень усложнения: с двойным панцирем на спине, клешнями спереди, переделанными в пластинчатые жабры задними ногами, а самое главное – верхними и нижними челюстями, сделанными из передних конечностей.

По крайней мере часть кембрийских членистоногих довольно уверенно опознаются как ракообразные, например Canadaspis, несколько тысяч образцов которого найдены в Китае и Канаде; шведские позднекембрийские Agnostus pisiformis и Martinssonia elongata уже совсем креветки креветками. Тогда же появляются такие странные ракообразные, как пятиустки Pentastomida – Heymonsicambria и Haffnericambria из Швеции.

Как вы там, потомки?

Современные ракообразные Crustacea – чрезвычайно разнообразная группа, а потому часто рассматриваются как подтип с несколькими классами. По числу видов ракообразные сильно уступают насекомым, зато намного интереснее морфологически. Особенно удались им вариации конечностей, из которых, оказывается, можно сделать челюсти, ногочелюсти, клешни, ноги, плавники, фильтровальные сеточки и даже жабры.

Современные пятиустки больше похожи на червей, а не раков, паразитируют в дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, причём ещё и со сменой хозяев. На ком могли жить кембрийские пятиустки – большой вопрос, так как позвоночных и их дыхательных систем ещё и в помине не было.

Одно из самых колоритных и при том хорошо изученных существ, представленных в Бёрджесе тысячами отпечатков, – Marrella splendens, вместе с несколькими родственниками составляющая особый класс Marrellomorpha. Маррелла больше всего похожа на скелет двухсантиметрового трилобита – тонкое тело с торчащими по бокам тонкими ножками, с длинными усами на голове и двумя парами изогнутых назад «рогов». Покровы марреллы представляли собой дифракционную решётку, благодаря которой зверюшка переливались всеми цветами радуги. Вероятно, маррелла действительно родственна трилобитам.

Трилобиты Trilobita – самые известные существа палеозоя, желанные в коллекции каждого любителя окаменелостей. Их известно от 15 до 50 тысяч видов, так что на планете нет ни одного человека, который бы знал их всех! Изучение трилобитов – отдельная наука, ими можно заниматься всю жизнь и всё равно каждый день удивляться.

В самом начале кембрия трилобиты неизвестны, но, как уже упоминалось, ещё в конце докембрия жила Parvancorina – вероятный предок трилобитов; далее следует прогрессивная линия раннекембрийских мягкотелых родов Primicaris и Skania – Naraoia – Kuamaia – Redlichia, и вот в атдабанском веке Якутии мы встречаем уже древнейшего настоящего трилобита Profallotaspis jakutensis. Как часто бывает, не обошлось и без «живых ископаемых»: в следующем ботомском веке той же Якутии обнаруживается Phytophilaspis pergamena, который вполне мог бы быть предком трилобитов, если бы не жил позже появления этих животных; в Китае подобным пережитком была Cindarella eucala.

Трилобиты уникальны тем, что при едином плане строения (головной щит цефалон с глазами и усиками – членистое тело торакс с утолщением рахисом в центре, выростами плеврами по бокам и ножками снизу – задний щит пигидий) дали фантастическое разнообразие форм. Каждый элемент мог меняться тысячами способов, что сделало трилобитов универсалами – донными и планктонными, хищниками и пылесосами, карликами и гигантами. Первые трилобиты в большинстве были самыми крупными донными хищниками и в раннем и среднем кембрии занимали в этой нише доминирующее положение.

Один из самых стандартных и известных кембрийских трилобитов – Olenoides, в целом похожа на него Damesella paronai, очень большими размерами выделялись Acadoparadoxides briareus – до 45 см – и Paradoxides davidis – до 37 см (а названием – Paradoxides paradoxissimus), Bristolia bristolensis замечательна двумя парами длинных шипов, направленных назад.