Гораздо более внятные вторичноротые – иглокожие Echinodermata. Эта крайне изменчивая группа замечательна сочетанием очень примитивных и очень специализированных признаков. Например, их личинки вполне билатеральны, а взрослые обычно становятся радиально-симметричными; офиуры к тому же вторично теряют анальное отверстие. Кембрийские предки иглокожих из Чэнцзяна и Хайкоу – Dianchicystis jianshanensis и Vetulocystis catenata – выделены в группу Vetulocystida. Это были круглые создания на толстой ножке, сидевшие на дне. Там же в Китае есть и другие загадочные существа, сначала определённые как голотурии, или морские огурцы – Eldonia eumorpha и Rotadiscus grandis; представители первого рода E. ludwigi найдены и в Синских местонахождениях, и в Бёрджес, а второго – в южной Польше. В нижнем кембрии Ньюфаундленда обнаружен Stromatocystites walcotti – древнейший представитель особого класса Edrioasteroidea (или Thecoidea; в среднем кембрии их становится больше: два вида Walcottidiscus в Бёрджес, Kailidiscus chinensis в Китае, Cambraster tastudorum в Испании и так далее), в нижнем кембрии Испании – Rhopalocystis mesonesensis – первый в классе Eocrinoidea, похожий на морскую лилию (в Бёрджес есть его родня Gogia radiata). В Бёрджес жила и древнейшая достоверная морская лилия – Ecmatocrinus brachiatus. Другие кембрийские иглокожие группы Carpoidea, например Trochocystis, имели крайне странную форму и ещё не утеряли двустороннюю симметрию. Но хватит причудливых названий – ими можно заполнить много страниц, лучше перейти к другим существам.

Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.

Как вы там, потомки?

Крыложаберные – странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоциум, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд – гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.

С середины кембрия известны родственники крыложаберных – граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикреплённые ко дну и свободно-плавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолёта или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.

Как вы там, потомки?

Совсем другой облик имеют кишечнодышащие – червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причём те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.

Отдельный вопрос – осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых – в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.

В сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Herpetogaster collinsi, сегментированного жирного трёхсантиметрового червяка с растопыренными ветвистыми щупальцами, прикреплённого к почве тоненьким стебельком, внешне среднего между крыложаберными и кишечнодышащими, родственником каковых (и иглокожих тоже) он и являлся; Spartobranchus tenuis – ещё один червяк, сочетающий признаки тех и других, но с перевесом в сторону кишечнодышащих. Другое вероятное полухордовое – Oesia disjuncta, которое первоначально было описано как многощетинковый червь, но одновременно напоминает и щетинкочелюстных.

Herpetogaster collinsi

Ещё одна группа нелепых родственников – ветуликолии Vetulicolia; возможно, они тоже были полухордовыми, хотя это не окончательный факт. Древнейшие Vetulicola, Didazoon, Xidazoon и Pomatrum найдены в нижнем кембрии Китая, а Banffia – в Бёрджесе. Передняя часть этих животных представляла собой бочонок или квадратный пакет, покрытый лёгким двустворчатым панцирем, но с жаберными щелями по бокам, а задняя – сегментированную (причём снаружи, что типично для кольчатых червей и членистоногих, но не хордовых) лопасть, служащую, видимо, для гребли, но с кишечником внутри и анальным отверстием на конце. Хорды у них не было, зато на дне глотки имелся эндостиль – желобок с ресничками, типичный для примитивных хордовых. Эти твари были не такими уж мелкими – до 20 см. В среднем кембрии Юты обнаружен другой вариант – Skeemella clavula; передний бочонок похож на ранее найденных, но «хвост» оказался чересчур длинным и откровенно похожим на тело членистоногих.

Pomatrum

Промежуточное положение между ветуликолиями, полухордовыми и хордовыми занимают Yunnanozoa (или Yunnanozoonidae, если они не удостаиваются ранга класса, а включаются в какой-то из вышеперечисленных). Самые известные представители – Yunnanozoon lividum и Haikouella jianshanensis из Чэнцзяна и Haikouella lanceolata из Хайкоу. От них остались тысячи отпечатков фантастической сохранности, но это не спасает палеонтологов от сомнений. С одной стороны, юннанозоон и хайкоуелла очень похожи на горбатых ланцетников, у них есть жаберные щели с вроде бы жаберными дугами, вроде бы нотохорд и вроде бы спинной нервный ствол. Однако одновременно вроде бы имеется и брюшной нервный ствол, а в строении кожи, мышц, дыхательной, кровеносной и нервной систем при желании можно найти уйму отличий от идеала хордовых. При более внимательном рассмотрении наличие хорды и жаберных дуг уже выглядит очень сомнительным, а сегментированная кутикула на спине вообще больше напоминает покровы ветуликолий, тогда как нижняя сторона тела вовсе не разделена на миомеры, как бы должно у хордовых. Вокруг рта кругом расположены довольно приличные «зубы», а передний конец увенчан не то круглыми глазами, не то воротничком, аналогичным таковому у кишечнодышащих. В принципе, в такой конфигурации несложно углядеть и черты моллюсков, вероятно, доставшиеся тем и другим от общих ещё вендских предков. Роль юннанозоев в нашей эволюции спорна: одни исследователи считают их первыми позвоночными (только вместо слова «позвоночные» Vertebrata используют термин Cristozoa) и выделяют в группу Procraniata, другие относят их к ветуликолиям или полухордовым.

Banffia

* * *

Весь этот сумасшедший аквариум увенчан настоящими хордовыми Chordata.

Как вы там, потомки?

Самые примитивные представители хордовых – ланцетники Branchiostoma, Epigonichthys и Asymmetron – составляют подтип головохордовых Cephalochordata (или Acrania) с единственным отрядом Amphioxiformes (или Amphioxi). Ланцетники – незамутнённые исходники для всех хордовых, обладают самым лаконичным набором признаков и минимальным количеством специализаций. Хорда, глотка с жаберными щелями, почти замкнутая кровеносная система, нервная трубка, отдельные светочувствительные клетки, печёночный вырост; головы нет (головной конец и голова – не синонимы), головного мозга нет, глаз нет, сердца нет (это надо произносить с надрывом, заламывая руки: «У ланцетника нет сердца!!!»), дыхательной системы нет (жаберные отверстия служат не для дыхания, жабр нет, жаберных дуг нет), скелета нет, черепа нет, конечностей нет. Из оригинальностей – только окружающая жаберные отверстия атриальная полость с отверстием наружу – атриопором, что напоминает мантию моллюсков, а также довольно хитрый ротовой аппарат со щупальцами, парусом (диафрагмой со звездообразным ротовым отверстием между предротовой воронкой и глоткой), эндостилем снизу и наджаберной мерцательной бороздкой сверху. Ланцетник втыкается в землю и фильтрует воду, а если его спугнуть, переплывает подальше и снова втыкается. Довольно долго велись споры: действительно ли ланцетник примитивен, или же он вторично упрощён, а какие-то его предки были вполне даже ничего? Но расшифровка генома расставила всё на свои места: ланцетники правда всегда были такими убогими.

Как ни странно, более продвинуты личиночнохордовые оболочники Urochordata (или Tunicata), включающие асцидий, сальп и аппендикулярий. Асцидии Ascidiacea (или Ascidiae) знамениты разницей в уровнях развития личинок и взрослых особей. Личинки похожи на ланцетника – подвижные, имеют рот, глотку и кишечник (хотя и не питаются), жаберные щели, атриальную полость, хорду (трубка с жидкостью), нервную трубку с мозговым пузырём (что даже круче, чем у ланцетника, причём полость этой трубки отверстием-невропором открыта в ротовую полость) и глазок справа. А вот взрослые асцидии больше похожи на губок или полипов – сидячие, без хорды, зато с двумя сифонами, нервная трубка рассасывается в нервный ганглий; появляется сердце, но капилляров нет, а кровеносная система незамкнутая, выделительная система представлена почками накопления (то есть токсины не выводятся из организма, а скапливаются внутри), кроме полового размножения возможно почкование.

В Куньмине обнаружены отпечатки Shankouclava anningense – древнейших оболочников, очень похожих на асцидий.

Как вы там, потомки?

Сальпы Thaliacea (или Salpae) ещё страннее. Личинки группы бочёночников Doliolida имеют хвост и хорду, но сидят неподвижно в яйце, а у огнетелок Pyrosomida и собственно сальп Salpida их вообще нет. Взрослые же особи подвижны, но с двумя сифонами на концах, а потому двигаются реактивным способом. Вроде бы есть полезные органы – глотка, жаберные отверстия, атриальная полость, желудок, кишка, даже сердце (это куда круче, чем у ланцетника!), но вся прогрессивность хоронится убогим нервным ганглием, незамкнутой кровеносной системой, а особенно – колониальностью и чередованием полового и бесполого размножения. Бесполые особи представляют собой плавающую трубу разного калибра и степени вытянутости (известны огнетелки-пиросомы длиной до 20 м), за которой тянется столон, на общий кишечник которого нанизаны зооиды разного назначения, некоторые из которых отпочковывают самостоятельных половых особей; у огнетелок огромное количество зооидов вогнуто в общий купол-тунику. Когда аквалангисты находят такое чудо, они конечно же тут же снимают его на видео и размещают в интернете с припевами типа «ныряльщики нашли в пучинах инопланетянина!!!» или «открыто неизвестное существо».

И уж совсем запредельно космически выглядят аппендикулярии Appendicularia (или Appendiculariae). По сути своей они являются как бы неотеническими личинками асцидий. Существа эти свободноживущие, но сидят в домике из хитина (вещество, входящее в клеточную стенку грибов и экзоскелет членистоногих), на передней стороне которого есть парные окошечки, затянутые кисеёй из застывшей слизи (сетка быстро засоряется, но это не беда – за минуту-другую аппендикулярия строит новый домик), а сзади – выводное отверстие, реактивной струёй из которого вся конструкция движется. Сама зверюшка внутри домика помахивает длинным хвостом, растущим снизу и спереди, и гонит воду через ловчую сеть, приделанную сзади. В пищеварительной системе, кроме ротовой полости и глотки, предусмотрены желудок и прямая кишка. Как ни странно, у аппендикулярий есть хорда; нервная трубка с мозговым пузырьком личинки превращается в надглоточный ганглий и нервный ствол с ганглиями у взрослой особи; имеется пара жаберных отверстий, но нет атриальной полости; есть сердце, но кровеносная система открытая; органы выделения отсутствуют; почкования нет, но существа гермафродиты, а чтобы всё было совсем уж безумно, личинки разрывают материнскую особь, которая во время «родов» погибает.