Другим отличным примером кладоксилопсид (или кладоксилеевых) является Duisbergia mirabilis – неветвящийся столб, верх которого был покрыт густой щёткой почти листьев. Подробно изучены стволы Xinicaulis lignescens из франского века Китая, детали строения которых сохранились благодаря быстрой консервации вулканическим пеплом. Ткани таких деревьев оказались устроены весьма хитроумно: сосуды водопроводящего слоя ксилемы формировали ветвящуюся сетку по поверхности, оставляя середину полой; низ ствола под тяжестью верха проседал и расширялся в виде луковицы, достигая диаметра до 70 см; кроме того, по поверхности ствола от почвы до верхушки извивались тонкие корни. Такие башни могли вырастать до 8 – 12 м. Самый типичный род – Cladoxylon – кустарник, существовавший с середины девона до начала карбона. В кладоксилеевых включают и группу Hyeniales (или Hyeniopsida; например, Hyenia), раньше рассматривавшихся как примитивнейшие хвощи, а также Iridopteridales с единственным средне-позднедевонским родом Ibyka, возможным предком хвощей.

Совсем настоящие папоротники появились в живетском веке от Тувы до Шпицбергена в лице Protocephalopteris praecox, они составляют группу Zygopteridales (или Coenopteridiales).

Настоящие хвощи известны с начала позднего девона, это клинолистниковые Sphenophyllales, например, Asterocalamitopsis, Pseudoborniales – Pseudobornia ursina, а также Asterocalamitales – Asterocalamites.

С середины девона распространяются и самые продвинутые протосеменные растения Progymnospermopsida (они же Progymnospermophyta, или Protopteridiales), отличными примерами которых являются Aneurophyton germanicum и Protopteridium rossicum. Древнейшие остатки этих деревьев найдены в живетском ярусе Алтая и Ненецкого автономного округа, соответственно, а в последующем – до конца девона – они росли по всему Северному полушарию. Отлично сохранились спорангии Runcaria heinzelinii, росшей 385–387 млн л. н. на территории Бельгии: в центре ажурной конструкции из завитых спиралью волокон лежит макроспора с толстой оболочкой, а по бокам её прикрывают широкие листья. Это уже очень похоже на устройство настоящего семени. Иногда протосеменных относят напрямую к папоротникообразным, особое сходство с которыми им придавали спирально закрученные молодые листья-вайи. Более продвинутые позднедевонские Archaeopteridales (или Archaeopteridophyta), например, Archaeopteris и Callixylon, очень похожи на древовидные папоротники высотой до 10 м; иногда они тоже включаются в протосеменных.

Дальнейшее развитие растений мы видим на примере Moresnetia zalesskyi – самого древнего настоящего семенного растения из позднего фаменского века Бельгии и Хакасии, и синхронной Archaeosperma arnoldii из Пенсильвании, а также других подобных растений – Glamorgania gayerii, Elkinsia polymorpha, Latisemenia longshania, Kerryia mattenii и Xenotheca devonica. С них можно начинать отсчитывать голосеменные растения. На концах тонких многократно двоящихся веточек сидели «колоски» или «бокалы» с длинными остями, внутри которых хранились огромные мегаспоры-семязачатки, становившиеся после оплодотворения полноценными семенами. Такие вместилища семян мало похожи на шишки, но по сути это именно они. Характерно, что в тех же отложениях в Хакасии найдены и древнейшие настоящие семена, названные Samaropsis.

Сосудистые растения изменили ландшафты, закрепляя землю корнями и обогащая почву перегноем из своих тел. Они создали более-менее постоянные берега водоёмов, не давая им бесконечно размываться и переоткладываться. Они дали тень – величайшее достижение девона, спасение для первопроходцев суши, ещё не освоившихся вне воды и боящихся прямых солнечных лучей. Они создали совершенно новые экологические ниши, изменившие всю историю планеты.

Как вы там, потомки?

Современный тип сосудистых растений Tracheophyta делится на три подтипа – плауновидные Lycopodiophytina, папоротниковидные Polypodiophytina и семенные Spermatophytina. В девоне появились все три (в ботанической традиции типы называются отделами, а отряды – порядками, но при рассмотрении всех живых организмов это вносит путаницу). Раньше отдельно выделялись хвощовые Equisetidae (они же членистостебельные, Equisetophyta, Equisetopsida, Arthropsida, или Sphenopsida), но сейчас они обычно рассматриваются как подкласс папоротниковидных.

Плауновидные и папоротниковидные вместе составляют группу споровых растений Sporophyta. Их объединяет размножение гаплоидными спорами, из которых развивается гаплоидный гаметофит в виде самостоятельного заростка (всем школьникам нравится заросток папоротников в виде сердечка), на котором развиваются половые клетки, из которых женская сидит на месте, а мужская плывёт с помощью жгутика; происходит оплодотворение, в результате чего появляется маленький ребёнок-спорофитик, некоторое время паразитирующий на заростке, но в итоге становящийся самостоятельным большим растением, которое мы и воспринимаем как полноценный плаун, хвощ или папоротник.

Между прочим, на школьных олимпиадах один из любимых запутывающих вопросов таков: если оплодотворение споровых происходит только в воде, а вода, как всем известно, всегда течёт вниз, все плауны-папоротники рано или поздно должны стечь в океан. Как же получается, что, например, леса из древовидных папоротников растут на горах? Как они там оказываются? Чего только не сочиняют школьники – и невероятную греблю сперматозоидов жгутиками против течения, и занос неподвижных яйцеклеток птицами. Ответ же, как обычно, элементарен – есть споры, разлетающиеся по ветру, именно из них получаются заростки.

У споровых не очень хорошо развита механическая ткань, отчего они редко бывают большими. Плауны в итоге обычно стелятся по земле, поднимая вверх лишь кончики стеблей; стебли современных плаунов могут достигать и несколько метров длиной, но вот ввысь они вздымаются максимум на метр.

Хвощи пропитаны кремнезёмом, отчего могут стоять вертикально, а в чуть подсушенном виде отчётливо хрустят. Из-за этого же ими нельзя кормить лошадей и коров – это всё равно что насыпать в еду песка, зубы слишком быстро сотрутся (с другой стороны, на этом основана деревенская хитрость: кто хочет отомстить или нагадить соседу, идёт тёмной ночью на берег ближайшего ручья, косит хвощи – коса, конечно, затупится, но результат важнее – и заталкивает вилами в стог своего обидчика; козы-овцы-коровы-лошади едят потом сено с хвощами, зубы у них портятся, они болеют и раньше умирают. Сделал гадость – сердцу радость! Обнаружить хвощи в сене проблематично, вытащить их оттуда – ещё сложнее. Зубы у животных стираются не сразу, что только добавляет трудности в разоблачение и усиливает злорадство злодея: месть должна подаваться холодной. Внимание: эта информация дана только в целях защиты, но не нападения, никогда не повторяйте это в домашних условиях!!!).

Некоторые папоротники пошли чуть дальше и обзавелись полноценными стволами, правда, несовершенство тканей всё же не позволяет им нормально ветвиться, отчего они выглядят столбами с пучком листьев на верхушке. Этим, кстати, они очень похожи на пальмы, но различить их очень просто: у пальм под листьями висят гроздья цветов или плодов, а у папоротников молодые листья завиты характерными спиралями.

У плаунов сосуды и механические ткани не заходят в листья, а потому листья – не листья, а филлоиды, или микрофиллы, листоподобные выросты стебля без черешка и полноценных жилок. У современных хвощей листья вообще редуцированы до жалких треугольных плёночек. У папоротников листья – уже почти правда листья, так как в них есть и сосуды, и механическая ткань. Беда только в том, что совершенно неясно, где проходит граница между стеблем и листом. Можно, конечно, произвольно назначить некоторый формальный признак, например «второй уровень ветвления», но, учитывая великую изменчивость папоротников, работать он заведомо не будет. Поэтому ботаники сделали проще – назвали стебле-лист папоротников вайей – это удобно, слово непонятное, загадочное, а потому как бы всё объясняет.

Особенно плохо у споровых с механической тканью корней, отчего они плохо держатся в земле и часто в компенсацию обзаводятся огромными корневищами, то есть подземными стеблями.

Плауны и хвощи до сих пор растут на неудобных бедных почвах – это наследие девона, когда берега представляли собой песчано-каменистую пустыню без нормальных почв. Тут повторилась ровно та же история, что со мхами, тихоходками, скорпионами и прочими первопоселенцами суши: с одной стороны, есть явная зависимость от воды – у споровых по ней плывут сперматозоиды со жгутиками, с другой – пришлось приспосабливаться к среде, которая периодически полностью высыхает до состояния пыли. И вновь – выдавить таких универсалов из их экологической ниши практически невозможно, даже имея навороты семенных растений.

Минус споровых растений – уязвимость спор. Конечно, этот недостаток компенсируется изобилием спор, но хотелось бы чего-то надёжнее. А потому к концу девона началось изобретение семени.

Одна из интересных попыток принадлежит селагинелловым Selaginellales, представленным родом Selaginella. У этих плаунов, внешне очень похожих на мхи, женская мегаспора имеет плотную оболочку и никуда не улетает с мегаспорангия женского растения; внутри своей оболочки мегаспора становится женским гаметофитом, на котором появляется яйцеклетка. Микроспоры тоже не летают по воздуху, мужской гаметофит тоже ограничен оболочкой микроспоры, именно он, а не спора, выпадает из микроспорангия; в мужском гаметофите образуются сперматозоиды, через разрыв оболочки выпадающие из оболочки микроспоры и с некоторой вероятностью попадающие на лежащую на земле треснувшую оболочку макроспоры с яйцеклеткой внутри. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит – новая зелёная селагинелла. Как видно, у селагинелл нет летающих спор, макроспора превратилась почти в завязь, а микроспора – почти в пыльцу.

Примерно таким же путём пошли и настоящие семенные растения – голосеменные Gymnospermae и покрытосеменные Angiospermae. Но их триумф состоялся уже в следующие периоды.

* * *

Водные позвоночные девона развили успех, начатый силурийскими предками.

Пережили свой расцвет и закат бесчелюстные. Особенно много их было в начале периода, но к началу среднего девона большинство вымерло, так что в позднем девоне они уже были очень редки. Телодонты вообще немногочисленны и представлены частично теми же родами, что были и в конце силура – Thelodus и Turinia pagei. Забавно выглядели пятиугольные, сплющенные с боков Furcacauda, у которых половину длины занимал хвост из двух одинаковых остей с перепонкой посреди.

Гетеростраки при одном плане строения – панцирь на голове, щиты на теле и хвост в чешуе – были довольно разнообразны: у Cyathaspidida (или Cyathaspidiformes) Poraspis и Anglaspis чешуя была очень крупной и иногда колючей, а рыло – укороченным; у Pteraspidida (или Pteraspidiformes) Pteraspis – чешуя мелкой, а рыло – заострённым; Amphiaspidida (или Amphiaspidiformes) Amphiaspis, Gabreyaspis и Angaraspis жили, зарывшись в ил, отчего панцирь сросся в круглый или овальный щит, а глаза уменьшились, а у некоторых и вовсе исчезли; Psammosteida (или Psammosteiformes) Psammolepis и Drepanaspis тоже были приплющены и расширены, со ртом в виде широкой щели на переднем конце. Последняя группа отличается самыми знатными размерами – до 2 м длины – и протянула дольше всех. Поскольку гетеростраки жили на мелководье, многие из них эндемичны, а фауны разных регионов сильно отличаются даже на уровне отрядов.

Остеостраки были отличными конкурентами – головные щиты Cephalaspis, Kiaeraspis auchenaspidoides, Tannuaspis levenkoi и многих других по-прежнему очень похожи на трилобитов и мечехвостов; у Sclerodus pustuliferus задние углы головного щита были вытянуты в длинные тонкие изогнутые «рога», зазубренные по краям, как пилы. Головной панцирь Benneviaspis очень короткий и широкий, почти месяцеобразный, с шипами по бокам; у Boreaspis и Severaspis rostralis, кроме двух боковых шипов, спереди торчал очень длинный носовой; у Hoelaspis angulata боковые шипы были наклонены вперёд, а передний – короткий; у Tauraspis rara боковые повернулись совсем вперёд и характерно изогнулись, а передний исчез, так что щит приобрёл вид бычьей головы, за что рыба и получила своё название. Hemicyclaspis независимо изобрели полноценные грудные плавники.