Современные амфибии, борясь за выживание в переходной среде, изобрели массу способов заботы о потомстве. Некоторые веслоноги Rhacophorus откладывают икру в пенистые комки на листьях растений, а Phyllomedusa bicolor сворачивает для икры уютные гнёздышки из листьев. Самцы жаб-повитух Alytes obstetricans носят икру, обмотав вокруг задних лап, а иные Rhacophorus – на животе. Самки сумчатых квакш Gastrotheca берегут и икру, и головастиков, а иногда и лягушат в продольной сумке на спине, а самки пип Pipa – в герметичных прозрачных ячейках в спине. Тёмные саламандры Desmognathus fuscus и рыбозмеи Ichthyophis оборачиваются вокруг икры и смачивают её своей слизью, а кольчатые червяги Siphonops annulatus даже кормят детёнышей собственной кожей. Самцы ринодермы Дарвина Rhinoderma darwinii носят в горловом мешке сначала икру, потом головастиков, а затем и лягушат, причём детишки прирастают к слизистой папаши и питаются за его счёт; самки заботливых лягушек Rheobatrachus silus, к сожалению, вымерших в 1980-х годах, вообще глотали икру и вынашивали её в желудке. Самцы двухцветных листолазов Phyllobates bicolor переносят головастиков на спине из временных водоёмов-яслей в черешках древесных растений-эпифитов в нормальные водоёмы, а самцы сумчатых жаб Assa darlingtoni таскают головастиков в специальных сумках на ногах. Водные червяги Typhlonectes вообще живородящие, причём детёныши кормятся эпителием стенки яйцевода мамы, скребя его кожными зубками.

Судя по существенным отличиям первых наземных жителей, на сушу рыбы выходили неоднократно, но, судя по сходству всех современных четвероногих Tetrapoda, лишь одна линия оказалась успешной. Некоторые палеонтологи даже доказывали независимое происхождение разных групп четвероногих от разных рипидистий или двоякодышащих, хотя это очень маловероятно. С концараннего девона стартует торжественный парад Великих Предков, на деталях строения которых можно прослеживать все тонкости освоения суши. Сложность, правда, состоит в том, что примитивные, специализированные и прогрессивные признаки у всех известных девонских рипидистий и амфибий распределены крайне мозаично: рыбье тело может сочетаться с почти наземными лапами, амфибийная голова – с рыбьим хвостом, продвинутые мозги – со специфическими зубами.

Главный рывок на сушу совершался в среднем и начале позднего девона. Кистепёрые по направлению к амфибиям выстраиваются в цепочку Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys. Как водится, древнейший Великий Предок был скромен: череп Kenichthys campbelli из эмсского века Китая (395 млн л. н.) был всего 2 см длиной. Канадский Eusthenopteron (из нескольких видов лучше всего известен Eusthenopteron foordi по 2000 скелетов с датировкой 385 млн л. н.) заметно подрос; несмотря на то, что внешне это была рыба рыбой с анальным и двумя спинными плавниками, явными специализациями в черепе и слишком сложноскладчатыми зубами, его грудные и брюшные плавники максимально похожи на лапу, хотя и не использовались для ползания; чуть позже жил немного более прогрессивный шотландский Tristichopterus alatus. Следующая ступень – австралийский Gogonasus andrewsae (380 млн л. н.), имевший внутреннее ухо и плавники, ещё больше похожие на лапы, но одновременно – косминовый слой на чешуе. Невадская Tinirau clackae (387 млн л. н.) жила в море, но по строению плавников ближе к четвероногим, чем предыдущие и даже некоторые более поздние кистепёрые. Platycephalichthys bischoffi и P. skuenicus из франского и фаменского веков (383 млн л. н.) севера Русской платформы могли вырастать до 2–3 м.

Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – ещё рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные рёбра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и предплечья. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуёй на основании плавников, хотя тело ещё было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Ещё чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.

Необычайно разрекламирован следующий Великий Предок – североканадский Tiktaalik roseae из первой половины франского века (примерно 375 млн л. н.). Его череп и плавники практически идеально промежуточны между рыбами и амфибиями, а голова, наконец, надёжно отделилась от плечевого пояса. Тиктаалик – та рыба, которую уже легко спутать с саламандрой. Вроде бы чуток продвинутее тиктаалика, но слегка примитивнее ихтиостегалий Parmastega aelidae из фаменского века российского Коми. От пармастеги сохранилось огромное количество останков, позволяющих полностью реконструировать череп, который оказался удивительно похож на каймановый: широкий, треугольный, со слегка вздёрнутым носом и высоко поднятыми глазницами.

* * *

Наконец, во франском веке позднего девона мы встречаемся с настоящими амфибиями – Ichthyostegalia. Собственно, какую-то грандиозную границу между ещё рыбами и уже амфибиями провести при всём желании не получается. У ихтиостегалий череп по-прежнему делился на две части с суставом между ними, а хорда заходила в заднюю часть черепа; у них все ещё сохранялись рудименты жаберной крышки, в черепе шли замкнутые каналы боковой линии, а нижняя челюсть, позвонки и скелет хвоста были практически рыбьими.

Самые примитивные амфибии жили во второй половине франского века (373–375 млн л. н.) Шотландии – Elginerpeton pancheni, Латвии – Obruchevichthys gracilis и фаменском веке Пенсильвании – Densignathus rowei. Это были полутораметровые хищники с вытянутыми челюстями. На самом деле подобные существа были распространены гораздо шире, свидетельством чему – позднефаменская (360 млн л. н.) Umzantsia amazana из Южной Африки; самое удивительное тут то, что в то время эта область располагалась за Южным полярным кругом, со всеми сопутствующими радостями в виде полярной ночи и, вероятно, периодических холодов, хотя в целом там было не так страшно, как нынче.

Следующий уровень совершенства – метровая фаменская Ventastega curonica из Латвии. Интересно, что вентастега, судя по всему, жила в солоноватой воде. С ней сопоставимы раннефаменская Jakubsonia livnensis из Орловской области, позднефаменский Tutusius umlambo из Южной Африки и Metaxygnathus denticulus из Австралии.

Ещё ступень – и по фаменским болотам востока Гренландии зашлёпали Acanthostega gunnari (365 млн л. н.) а по китайским – Sinostega pani (355 млн л. н.). Анализ швов черепа акантостеги показывает, что он испытывал такие же нагрузки, как и наземные хищные амфибии, но отличался от варианта водных рипидистий. На передней лапе акантостеги было восемь пальцев, на задней, видимо, столько же. Таз уже слабенько крепился к крестцовым рёбрам, хотя и не к позвоночнику, стало быть – была надобность укреплять лапы, стало быть – акантостега хотя бы иногда ходила по земле, особенно учитывая сравнительно небольшой размер – около 60 см. Хватало и архаики: у акантостеги сохранялись окостеневшие жаберные дуги, рёбра были короткие и вряд ли участвовали в дыхании, шейный и поясничный отделы позвоночника никак не выделялись из туловищного, а хвост был типично рыбьим с огромной плавниковой складкой сверху и снизу.

Ventastega curonica

Через маленькую (во всех смыслах – хронологически, морфологически и размерно) промежуточную ступень Ymeria denticulata из Гренландии амфибии доэволюционировали до Ichthyostega, среди нескольких видов которой лучше известен I. stensioei, живший всё в той же экваториальной Гренландии 365–360 млн л. н. Ихтиостега – хрестоматийный пример переходного звена от рыб к амфибиям. У этой немаленькой твари – полтора метра длиной – лапы гораздо мощнее, нежели у акантостеги, а таз надёжно прикреплён к позвоночнику и состоит из тех же трёх костей, что и у нас – подвздошной, лобковой и седалищной. Позвоночник мог изгибаться по вертикали – совершенно нерыбья способность. На задних лапах было семь пальцев, причём третий был совсем маленьким, так что иногда пишут, что пальцев шесть с половиной. Рёбра ихтиостеги огромные, длинные и широкие, налегающие друг на друга; надо думать, такое устройство скорее компенсировало слабость позвоночника, чем выполняло защитную функцию – ведь защищаться было особо не от кого. При всей прогрессивности движения лап ихтиостеги сильно отличались от амфибийных, да и хвост всё ещё больше похож на рыбий. Исследование изотопного состава отложений, в которых были найдены кости ихтиостег, показало, что эти животные жили в устьях рек, периодически заливавшихся морскими приливами, и могли переносить резкие колебания солёности.

Конечно, и с ихтиостегалиями есть проблемы: например, у них исчезла межвисочная кость, а ведь она была у предков-рипидистий и более поздних амфибий. Стало быть, конкретно акантостега и ихтиостега не такие уж прямые Великие Предки, а скорее – Великие Двоюродные Предки.

Как вы там, потомки?

Все современные четвероногие имеют не больше пяти пальцев, так что может сложиться впечатление, что это естественное наше состояние. Однако палеонтологические и эмбриологические свидетельства говорят о том, что у первых рыбо-амфибийных предков было не то шесть, не то даже семь пальцев на ручках и ножках. По крайней мере, у современных амфибий существует рудимент предпервого пальца, хотя во взрослом виде их ручки всего лишь четырёхпалые.

Hynerpeton bassetti из позднего фаменского века Пенсильвании (363–365 млн л. н.) составляет мостик от более примитивных ихтиостегалий к нормальным амфибиям. Примечательно, что в том же местонахождении нашлись остатки гораздо более примитивного Densignathus и намного более продвинутого представителя стегоцефалов семейства Whatcheeriidae.

Tulerpeton curtum из Тульской области (около 365 млн л. н.) уже полностью потерял жабры и имел красивые амфибийные ручки и ножки – те и другие шестипалые. Таким образом, его можно считать уже совсем полноценной древнейшей амфибией, несмотря на чешую по всему телу. Некоторые палеонтологи даже склонны усматривать в нём уже и признаки рептилий. Занимательно, что жил тулерпетон, судя по всему, в солоноватой воде.

Всё это долгое перечисление ещё-точно-рыб, уже-почти-не-рыб, уже-почти-амфибий и уже-совсем-амфибий может навести скуку, но это строго необходимо для понимания того, как много данных есть сейчас у палеонтологов. Стоит также помнить, что в реальности каждая находка описывается по десяткам параметров на сотнях страниц специальных статей.

Очевидно, что в конце девона выходом на сушу была охвачена вся планета от юга до севера и от запада до востока. Переходные местообитания между морем и реками, реками и болотами, болотами и сушей отлично стимулировали эволюцию. В самом конце девона амфибии уже появились, оставалась самая малость, чтобы они захватили всю планету.

Но тут, как обычно, случилась беда…

* * *

Конец девона ознаменовался великими потрясениями биосферы и, само собой, великим вымиранием. Катаклизм происходил не вдруг, а растянулся на миллионы лет и имел как минимум два больших пика – 371–372 и 359 млн л. н. Первый из них пришёлся на два последних века, а потому назван фран-фоменским, в этот момент больше всего пострадали кораллы. Второй добил оставшихся – многих рыб, брахиопод, трилобитов и аммонитов, в основном донных. На самом деле, палеонтологи насчитывают с десяток таких пиков вымирания в конце девона (например, брахиоподы отряда Atrypida гораздо бодрее вымирали в конце эмсского века и неплохо – в конце живетского, а также на границе любых веков девона, хотя доконал их именно конец франского), просто на большом масштабе и при недостатке хороших отложений кризисы иногда сливаются вместе.