Современная модель для сенсорной нейробиологии

Научная история обоняния удивительно коротка. Обоняние стало одним из основных направлений развития нейробиологии почти мгновенно – в 1991 году после открытия Линдой Бак и Ричардом Акселем генов обонятельных рецепторов. Редко какое-то научное открытие в такой степени формирует целую область, как произошло в этом случае. В 2004 году Бак и Аксель за свою работу были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине. Выяснилось, что обонятельные рецепторы составляют самое обширное семейство белков, закодированных в геноме большинства млекопитающих (за исключением дельфинов) и обладают множеством важных свойств для анализа связей между структурой и функцией в поведении белков. Обонятельные рецепторы относятся к надсемейству белков, называемых рецепторами, сопряженными с G-белком^[6], которые вовлечены в самые разные биологические механизмы – от зрения до регуляции иммунного ответа. Обнаружение генов рецепторов наконец обеспечило возможность подойти к направленному анализу сигнальных путей обработки запахов в головном мозге.

Значимость открытия обонятельных рецепторов отражается в невероятной скорости, с которой начали обнаруживаться генетические данные. Одним махом это открытие позволило пересмотреть целый ряд необоснованных, но устоявшихся постулатов о смысле запаха. Включая представления, что у обоняния не очень сложный молекулярный механизм, что обоняние у людей переживает эволюционный спад и что обонятельные пути составляют небольшую и странную систему, подчиняющуюся иным принципам причинности, чем другие сенсорные системы. В целом общее мнение сводилось к тому, что мы немногое можем почерпнуть из запаха и его влияния на работу других сенсорных систем. Как же это далеко от истины!

Необходимость создания теории восприятия запахов, учитывающей специфику обоняния, возникла относительно недавно. Развитие технологий определяет состояние современной науки, которая в значительной степени опирается на инструменты, позволяющие видеть невидимое и измерять неопределенное. Главная причина, почему изучение запаха почти не отразилось в истории науки, очень проста. Природа запаха такова, что его трудно измерять. Представьте себя в роли экспериментатора XIX века. Как бы вы подошли к постижению смысла запаха? Какие бы инструменты вы использовали? Как бы вы сделали видимым быстротечное и изменчивое впечатление от запаха, материализовали его физические превращения, определили его происхождение и провели над ним контролируемый эксперимент? Наконец, как бы вы вообще приступили к определению и сравнению восприятия разных запахов? Суть проблемы в 1914 году выразил Александр Грэхем Белл:

Вы когда-нибудь пробовали измерить запах? Вы можете сказать, что один запах ровно в два раза сильнее другого? Вы можете измерить разницу между двумя запахами? Совершенно очевидно, что существует множество типов запахов – от фиалок и роз до асафетиды^[7]. Но пока вы не сможете измерить их сходство и различие, никакая наука о запахах невозможна. Если вы хотите развивать новую науку, измерьте запах^[8].

До 1991 года обоняние не было привлекательным направлением экспериментальных исследований: оно не обещало славы в летописях науки. Учеными, занимавшимися изучением запахов, двигали любопытство и увлеченность. Но после обнаружения генов рецепторов это поле деятельности начало открываться для молекулярной биологии и нейробиологии. Вдруг появилось финансирование. Стало возможным применять важные технические методы, проводить более тщательные эксперименты, в научное сообщество потянулись новые люди. Сфера начала меняться, наметились существенные сдвиги во взглядах на специализацию и значительный прогресс. Сегодня мы находимся в центре этих превращений.

За пару последних десятилетий мы узнали об обонянии больше, чем за все предыдущие века. Но вместо окончательных выводов о его механизмах мы пришли к гораздо более глубоким вопросам; теперь эти вопросы заставляют нас пересмотреть основные предположения о восприятии запаха. Именно здесь встречаются наука и философия.

Философ за лабораторным столом

Насколько трудно на самом деле расшифровать коды носа? Я все еще помню день, когда начал осознавать истинный масштаб проблемы. В январе 2014 года я в сильном возбуждении ехал из Вены в Великобританию на первую встречу со специалистом по обонянию. Эта встреча обещала стать необычной по нескольким причинам. Во-первых, Стюарт Фаерштейн – нетипичный ученый. Прежде чем стать известным нейробиологом, он был директором театра в Филадельфии, и лишь потом заинтересовался историей науки. Во-вторых, в то время я сам еще не был ученым. Я лишь недавно защитил диссертацию по классификации запахов на основании исторических и философских данных. Все произошло быстро. Несколькими неделями ранее мой бывший рецензент на защите, несравненный Хасок Чанг, вдруг связался со мной: «Ты знаешь человека по имени Стюарт Фаерштейн? Сейчас у него творческий отпуск в Кембридже, и я думаю, вам стоит побеседовать».

Кто мог подозревать, что через полтора года я буду работать в лаборатории Фаерштейна в Колумбийском университете? Этот союз был заключен на небесах, я трудился у него следующие три года. Наша первая встреча закончилась в пять утра и, возможно, продолжалась бы дольше, если бы у нас был бесконечный источник энергии. После нескольких пинт пива я выяснил, что не только молекулярные механизмы запаха намного сложнее, чем думали раньше, но и не исключено, что система обоняния работает не так, как представляли на протяжении последних десятилетий! События в науке об обонянии развивались быстро – настолько быстро, что можно было наблюдать, как часть истории науки создается в прямом эфире и в реальном времени. Меня это заворожило.

Появилась невероятная возможность говорить с людьми, которые формировали новую сферу исследований, проводить важнейшие эксперименты и работать в первых рядах, прорываясь к научному пониманию основополагающего вопроса: что знает нос? Чтобы передать дух времени, повествование в данной книге концентрируется вокруг записанных мною бесед с учеными, работавшими и работающими в этой области науки. Форма этих встреч с многочасовым обсуждением обоняния и его загадок в прошлом и настоящем каждый раз была разной. Это были беседы за кофе на конференциях, за пивом в баре, за лабораторным столом или по телефону. Одни длились около часа, другие – по нескольку дней, с бессонными ночами и долгими автомобильными переездами. Эти записи – неформальные свидетельства интеллектуальной динамики и открытости данной области исследований. Как выразился Пол Бреслин из Центра химических чувств^[9] Монелла во время сороковой встречи Ассоциации хеморецептивных наук (AChemS): «В этой области нет дисциплин. Нас объединяет общий вопрос».

Создание книги, в которой звучат голоса тех людей, кто сам сформировал ее содержание, разрушает границу между научными публикациями и практикой исследовательского процесса. Это позволяет увидеть науку в действии. Представление о том, что научный метод основан на проработке гипотез, даже близко не отражает реальность, состоящую из проб и ошибок, тупиковых решений, творческих прорывов после неудач и неизвестности, а также из обсуждений, с которыми связана экспериментальная наука^[10]. Скорость развития современной науки заставляет внимательнее приглядеться к изменчивой природе гипотез, объяснений, доказательств и точности.

Итак, книга не только рассказывает об обонянии, но также приглашает поразмышлять о науке в ее практическом проявлении. Традиционные представления о развитии науки основаны на знаменитой книге Томаса Куна «Структура научных революций», вышедшей в 1962 году. Идеи из этой книги повлияли на несколько поколений ученых и философов, перенявших у Куна идею о том, что рутинная научная деятельность заключается в «заполнении пробелов в данных» в рамках основных теорий своего времени – пока не произойдет революция.

Но что если мы стоим прямо в авангарде научной сферы, среди открытых вопросов и современных изменений? Из лабораторных окопов можно увидеть обычную науку в другом ракурсе, подчеркивающем ее более динамичную и изыскательскую природу. Как выглядит научный прогресс вблизи, на передовой экспериментальных исследований? Именно с этого вопроса я начал работать над книгой. И подобно науке, о которой рассказывает книга, вопрос тоже начал быстро эволюционировать.

Создание «Философии запаха» побудило меня согласиться с доводом Патриции Черчленд из ее знаменитой книги 1986 года «Нейрофилософия: Если вы хотите понять разум, вы должны понять мозг»^[11]. Пол Черчленд руководствовался аналогичной идеей в нейроинформатике, а Джон Бикл развивал эту концепцию в качестве психонейронной теории^[12]. Нейробиология XX века произвела революцию в нашем понимании мозга как источника разума, поставила под сомнение многие традиционные философские представления о познании и его механизмах. Мы должны не встраивать научные открытия в существующие философские концепции, а делать наоборот. Какие потенциально новые философские вопросы о мозге и разуме возникают в результате впечатляющего прогресса нейробиологии? В этом контексте обоняние предоставляет замечательную возможность подвергнуть такую философскую программу дополнительным проверкам.

Из воздуха в мозг и в разум

В десяти главах книги представлена комплексная перспектива изучения обоняния, которая также позволяет рассуждать о восприятии в более общем плане.

Повествование развивается вокруг четырех основных тем: история, философия, нейробиология и психология. Эти подходы, которые редко сочетаются между собой, содержат ключи к разгадке: психологические явления – это результат нейронных процессов, а их общему объяснению способствует философский взгляд, основанный в том числе на истории исследований.

Сначала мы рассмотрим развитие научного интереса к обонянию. В первой главе «История носа» речь идет о далеком прошлом – от древних философов до появления в середине XX века научного сообщества, занимающегося изучением обоняния. Ранние и почти забытые результаты экспериментальных исследований обоняния отражают интересную и неизвестную историю творческого развития научного поиска. Кроме того, они подчеркивают важность ключевого элемента теорий обоняния, который как раз в них отсутствует: речь о понимании биологии сенсорного пути. Вторая глава «Современная теория обоняния: на перепутье» рассказывает о том, как обоняние стало частью общего направления нейробиологических исследований в результате открытия обонятельных рецепторов. Здесь показано состояние нашего современного научного понимания запаха и обонятельных путей в общем контексте исследований мозга, концентрирующихся вокруг изучения зрительной системы. На данном этапе возникает проблема, которая пока не разрешена: имеет ли смысл строить модель обоняния на основе нейронной карты запахов?

Чтобы это понять, необходимо ответить на важнейший вопрос: что же такое на самом деле запах? Это подводит нас к философскому взгляду на характеристики обонятельного восприятия. В следующих главах мы поговорим о том, что запах оказывает куда большее влияние на познание и поведение, чем принято считать. В третьей главе «Носовой интеллект: запахи и познание» рассмотрена роль запахов в качестве составляющих элементов разума. Восприятие запаха находится на границе между осознанным и неосознанным восприятием. Так что же такое запахи как ментальные объекты? Несет ли запах концептуальную информацию? Если это так, какой тип сущностей из окружающего мира передают запахи?

Далее в четвертой главе «Как поведение зависит от химии: аффективная природа запаха» восприятие запаха рассматривается со взаимодополняющих точек зрения биологии и социального поведения. Обоняние имеет сильный аффективный аспект. Запахи влияют на наше настроение и вызывают физиологические и эмоциональные реакции; некоторые виды обонятельного опыта создают устойчивые ассоциации с конкретными воспоминаниями. Восприятие запаха имеет множество функций, в том числе поведенческих. Как объяснить эти разнообразные эффекты?

Пятая глава «Через воздух: от носа к мозгу» предлагает разные пути для поиска ответа на этот вопрос. Обсуждение строится на примере пространственного ориентирования по запаху, объясняемого через представления о химических стимулах, физиологических процессах (как мы нюхаем), нейронной топологии^[13] и субъективно воспринимаемом пространстве. Чтобы понять, каким образом запахи преобразуются в ощущения, нужно внимательнее изучить устройство обонятельной системы.