Краткий период времени дицинодонты делили нишу травоядных с другой подгруппой терапсид – диноцефалами. Эти «ужасноголовые» звери получили свое название за уродливые черепа – крупные, массивные, нередко покрытые шишками, выступами или рогами. Кости черепа были чрезвычайно толстыми и плотными. Один вид, мосхопс (Moschops), обладал костями черепа почти двадцатисантиметровой толщины, которые, вероятно, были нужны ему для того, чтобы бодать соперников в битвах за самок или за территорию. Жутко даже вообразить эту сцену: два альфа-самца мосхопса – со своими уродливыми головами, массивным телосложением и покатыми спинами, похожие на персонажей фильма «Там, где живут чудовища», – вышибают друг другу мозги, пока остальное стадо стоит вокруг кольцом болельщиков. Еще более жуткая картина представляется, если вспомнить, что не все диноцефалы были травоядными – среди них были свирепые хищники. Один из них, антеозавр (Anteosaurus), вырастал до 5 м в длину и весил полтонны, как белый медведь. Он был одним из крупнейших синапсидных хищников в истории планеты задолго до появления современных млекопитающих.

Был и другой тип хищных терапсид, поменьше, но, вероятно, еще свирепее. Это горгонопсы, кошмар среднего и позднего пермского периода. Они были всех размеров, от зверьков размером с маленькую собачку до монстров вроде иностранцевии (Inostrancevia), достигавшей трех с половиной метров в длину, весившей 300 кг и обладавшей полуметровой мордой. Самым страшным их оружием были увеличенные клыки, как у саблезубых кошачьих. Разинутая до неприличия широко пасть давала клыкам достаточно пространства, чтобы проткнуть шкуру и трахею жертвы. Но, в отличие от саблезубых тигров – которые, как и мы, настоящие млекопитающие, – горгонопсы меняли зубы на протяжении всей жизни, поэтому могли нападать на жертв с уверенностью, что сломанный клык в случае чего просто отрастет. Их арсенал дополняли острые кусачие резцы, чтобы удерживать отбивающуюся добычу, и увеличенные мышцы челюстей, которые вздувались во время охоты и выпирали гораздо дальше назад и в стороны, чем у других терапсид. Чего у них не было, однако, так это ума – они сохраняли трубковидный мозг своих пеликозавровых предков.

Для этих и других терапсид настало время торжества. Мир в средний и поздний пермский период принадлежал им – как потом будет принадлежать динозаврам и млекопитающим. Совместно различные терапсиды образовывали сложные экосистемы, впервые в истории Земли полностью отделенные от водной среды. Пеликозавры, как вы помните, были важной вехой на этом пути в ранней перми, но они все еще жили по берегам озер и рек и входили в пищевые цепи, включавшие акул и других рыб. Однако терапсиды с Кару составляли сообщество, по общей экологической структуре не слишком отличавшееся от фауны современной африканской саванны. В основании пищевой пирамиды находились стада травоядных дицинодонтов, численностью десятикратно превосходивших хищных горгонопсов. Наземные растения играли роль первичных продуцентов, травоядные терапсиды – первичных консументов, а плотоядные терапсиды – высших хищников. Картина, мало чем отличающаяся от триады травы – антилопы – львы в современной саванне.

Все это разнообразие терапсид – от дицинодонтов до диноцефалов, от горгонопсов до множества других подгрупп, даже не упомянутых мною, – произошло от общего предка, хищного пеликозавра среднего размера, весившего, вероятно, от 50 до 100 кг и жившего не позднее границы ранней и средней перми. По-видимому, этот предок и происходившие от него ранние терапсиды жили в умеренных широтах, вдали от влажных тропиков, где царило вечное лето.

Эти ранние терапсиды начали делать кое-что необычное – они принялись ускорять свой метаболизм и совершенствовать контроль над температурой тела. Почему, не вполне ясно. Возможно, живя в более высоких широтах, они были вынуждены иметь дело с более выраженными сезонными колебаниями, и тонкая настройка внутреннего отопления позволила этим терапсидам успешнее переносить чередования холода и жары. А может быть, причиной был голод. Пеликозавровые предки терапсид, медлительные, с расставленными в стороны лапами, были, вероятно, «засадными» хищниками, которые по большей части находились в ожидании и лишь время от времени совершали бросок и хватали добычу. Но некоторые терапсиды стали активными хищниками, рыскавшими по обширным территориям и высматривавшими добычу на ходу. Такой метод охоты требовал больших затрат энергии и, вероятно, ускорения метаболизма. Вопрос еще не решен. Однако не остается сомнений, что в пермский период физиология терапсид изменялась. Какова бы ни была причина изменений, эти животные делали первые решающие шаги к развитию одной из самых характерных способностей млекопитающих – теплокровного (или, на научном жаргоне, эндотермического) метаболизма.

Есть разные способы поиска подтверждений того, что терапсиды – хотя они еще не были по-настоящему теплокровными – быстрее росли и обладали более активным обменом веществ, чем их предки-пеликозавры. Лучший метод – нарезать кости тоньше, чем салями, поместить срезы на предметные стекла и рассмотреть их строение под микроскопом. Разные типы строения указывают на разные темпы роста, а внутри некоторых костей даже сохранились годовые линии роста – как годовые кольца древесного ствола, – по которым можно узнать, сколько лет было животному на момент смерти. Палеонтолог из ЮАР Анусуйя Чинсами-Туран – одна из основоположниц этой области исследований, которая называется костной гистологией.

Анусуйя росла в Претории в эпоху апартеида. Она мечтала стать учительницей естествознания, но в то время возможности получить высшее образование для девушек ее происхождения были ограниченны. Вместо того чтобы забыть о своих мечтах, она допустила, по ее словам, «невинную ложь» при поступлении в Витватерсрандский университет, где от цветных абитуриентов требовалось обосновать желание учиться в университете, в котором преобладали белые. Она объявила, что собирается изучать палеоантропологию – дисциплину, которой университет славился благодаря тому, что Южная Африка изобиловала ископаемыми находками гоминид. Это подразумевало обязательный курс палеонтологии, и, к ее удивлению, ее выдумка обернулась настоящим увлечением. Она продолжила учебу, защитила диссертацию, стала специалистом мирового класса по трактовке структуры ископаемых костей для определения темпов роста и в 2005 г. удостоилась звания «Женщина года ЮАР» за свой вклад в науку.

Анусуйя Чинсами-Туран изучает в лаборатории микрофотографии срезы костей.

Фотография любезно предоставлена ею самой

Анусуйя вместе со своими коллегами Сангхамитрой Рэй и Дженнифер Бота сделали большое количество срезов костей терапсид, в первую очередь ребер и конечностей дицинодонтов и горгонопсов. Они обнаружили, что в этих костях преобладает один тип ткани – так называемая фиброламеллярная костная ткань, случайным образом организованная в виде переплетенного рисунка. Это хаотическое расположение – результат ускоренного роста: кость нарастала так быстро, что коллаген и минералы откладывались случайным образом. Совсем иначе выглядят более правильные пластинчатые кости животных, растущих медленнее, – у тех образуются упорядоченные слои минерализованных кристаллов. Присутствие большого количества фиброламеллярной ткани указывало на то, что эти терапсиды росли быстро, по крайней мере в некоторые периоды в течение года. Кости имели также линии роста, что означало периодическую приостановку роста, вероятно зимой или в сухой сезон. Таким образом, у этих терапсид были ускоренные темпы роста в сравнении с типичными «пресмыкающимися» видами и некоторая способность регулировать температуру тела, хотя постоянно поддерживать ее высокой, как настоящие теплокровные млекопитающие, они, по-видимому, не могли.

Есть еще одно свидетельство того, что терапсиды повышали свой метаболизм и лучше контролировали температуру тела.

Шерсть.

Терапсиды, похоже, «изобрели» шерсть. В копролитах – окаменелом помете – с костями терапсид находят также спутанные массы образований, похожих на волосы. Эти находки небесспорны, но, если это и вправду шерсть, она, скорее всего, принадлежала терапсидам. В любом случае есть и более убедительные свидетельства^[6] в пользу шерсти: лицевые кости многих ископаемых терапсид усеяны ямками и канавками, напоминающими сеть канальцев, через которые проходят нервы и кровеносные сосуды к вибриссам (усам) современных млекопитающих. Это не обязательно значит, что терапсиды были пушистыми, сплошь покрытыми шерстью. Может быть, и были, но, возможно, шубки у них были лысоваты, или же шерсть росла у них лишь местами, например на голове и шее. Суть в том, что волосяной покров, очевидно, появился именно у терапсид.

Волосы входят в число важнейших инноваций млекопитающих. Они – фундаментальная составляющая нашей мягкой, богатой железами кожи, столь непохожей на чешуйчатый покров наших тетраподных предков, сохраняющийся у современных рептилий. Изначально волосы, по-видимому, появились как осязательное приспособление (вибриссы), как средство демонстрации или как элемент водоотталкивающей системы желез, а впоследствии были перепрофилированы в шубы для сохранения тепла. Если животное покрыто шерстью, это красноречивое свидетельство того, что оно производит как минимум часть тепла в организме самостоятельно и старается его сохранить. Выработка тепла – дело затратное. Если вы хотите включить отопление на полную мощность, вам понадобится закрыть окна, иначе счет за газ будет разорительным. Для млекопитающих таким закрытым окном служит шерсть.

Ускоренные темпы роста и повышенный метаболизм терапсид стали серьезными эволюционными приобретениями и были связаны с рядом других изменений в анатомии и биологии терапсид. Конечности сдвинулись глубже под туловище, что привело к более прямой посадке, – это заметил еще Брум, сравнивая терапсид с их пеликозавровыми предками. У дицинодонтов были прямые задние лапы, но растопыренные передние, что видно не только из формы их плечевых и тазовых суставов, но и по окаменелым отпечаткам, на которых следы передних лап расставлены шире, чем задних. Однако более прогрессивные горгонопсы имели более прямые передние и задние конечности. Кроме того, конечности становились все гибче. Терапсиды утратили неудобный винтообразный плечевой сустав, вынуждавший пеликозавров переставлять передние лапы медленно и враскоряку, и таким образом их передние конечности освободились для всевозможных новых занятий – бега, рытья и лазанья.

Эти изменения происходили синхронно, и во многих случаях трудно разобраться, что было причиной, а что следствием. Известный специалист по ранним млекопитающим Том Кемп называет это «взаимосвязанным прогрессом»: многие анатомические, функциональные и поведенческие аспекты терапсид менялись совместно, и таким образом эти животные развивали – шаг за шагом – признаки, характерные для современных млекопитающих. Иными словами, в течение пермского периода они постепенно становились все более похожими на млекопитающих.

К концу пермского периода этот длительный путь взаимосвязанного прогресса породил новый тип терапсид: они стали мельче, с еще более выпрямленными лапами, более быстрым ростом и интенсивным метаболизмом, чем его предшественники дицинодонты и горгонопсы. Их зубы, челюстные мышцы, мозг и сенсорные системы тоже изменились. Этими существами – в их число входил галезавр, «кунья ящерица» Оуэна, – были цинодонты, и они стали следующей важной ступенью на пути к млекопитающим.

2
Как стать млекопитающим

Thrinaxodon

Вдалеке прогремел гром, хлынул дождь, и зверек высунул голову из норы. Он повел носом и выставил по ветру усики. Пора выйти и надо поспешить.

Несколько месяцев назад, когда это существо размером с лисицу – тринаксодон (Thrinaxodon) – выкопало себе нору, земля была выжженной. Дождь не шел месяцами. Река почти пересохла, а от папоротников и плаунов, обрамлявших ее берега, осталась увядшая шелуха. По долине носились пылевые смерчи, засыпая стада пузатых травоядных, отчаянно пытавшихся отыскать последние съедобные листья и корешки. Иные так и оставались торчать из песчаных дюн мумифицированными трупами, чьи острые клыки придавали еще более зловещий вид этой антиутопической картине.

Уже было ясно, что пищи нет. Не видно насекомых, не пахнет вкусными земноводными, лишь иссохшая падаль. Поэтому у пушистика не было выбора – оставалось только зарыться, затаиться на время и сберегать драгоценную энергию, пока условия не улучшатся.