Рассмотрим рыбок-синежаберников Lepomis macrochirus, обитающих в холодных пресных водоёмах Северной Америки. Обычный (честный) самец синежаберника строит связку гнёзд, и ждёт самок, которые отложат икру, которую он оплодотворяет и далее за ней ухаживает. У него может быть до 150 гнёзд, что делает их уязвимыми для действий самца-мошенника, которому достаточно секунды, чтобы оплодотворить икру пока хозяина нет. А честный будет потом выращивать этих мальков, как своих. Очевидно, что баланс между мошенниками и их жертвами устойчив. Мошенники вполне успешны в деле распространения своих генов. Но поскольку этот успех повышает их долю в популяции, суммарный их успех снижается, так как уменьшает долю честных самцов – эдаких "талонов на питание" мошенников. Кстати, это хороший пример ситуации, когда краткосрочный личный успех одновременно является долгосрочным проигрышем всех. Чем больше рождается мошенников, тем меньше потомства в состоянии оставить вся их когорта, и следовательно – каждый из них. В идеале, доля мошенников должна расти, пока средний мошенник не будет порождать столько же потомков, сколько и честный. В этот момент любые изменения долей, рост или сокращение, изменят эффективность одной из двух этих стратегий размножения в направлении восстановления баланса. Это равновесие и называется "эволюционно-стабильным"; этот термин предложил британский биолог Джон Мейнард Смит, который в 1970-х годах разработал концепцию частотно-зависимого отбора [27].

И наконец, инстинкты являются такими же неотъемлемыми маркерами вида, как, к примеру, форма ушей (и само их наличие), или рисунок песни птицы – чего нельзя сказать об ЭСС, как о довольно-таки абстрактной штуковине. Инстинкт, как устоявшаяся норма поведения, может, по разным причинам, быть "эволюционно-антистабильным" и даже контрпродуктивным (в качестве аналогии предлагаем вспомнить о контрпродуктивности многих человеческих обычаев и традиций) – не говоря уж о том, что ЭСС может реализовываться неинстинктивными механизмами или не реализовываться вовсе. Инстинкт может быть компонентом реализации одной ЭСС, и наоборот – сложный инстинкт может сформироваться как результат следования нескольким ЭСС. Следовательно, отказываться от изучения инстинктов, полагая ЭСС их заменой (или более "модным" аналогом) неправильно; и наша книга посвящена именно инстинктам, а не ЭСС, хотя мы и будем привлекать это понятие при необходимости. В целом ряде случаев бывает удобнее говорить об уже упоминавшемся "равновесии Нэша" а не ЭСС, благо это открывает путь использования аппарата теории игр.

Инстинкты и рассудок

Как мы уже говорили в разделе "Об информатике поведения", между простейшими безусловными рефлексами, инстинктами (опять же – в нашей их трактовке), и полностью рассудочным поведением отсутствуют резкие границы: уровень сложности поведения, широта вовлечённости в него нервных структур и сложность обработки информации не меняются скачком. Они плавно перетекают друг в друга, завихряясь и вовлекая в циркуляцию элементы других типов поведения, тем самым одновременно сосуществуя в тех или иных пропорциях. В этом – суть нашей трактовки. Она не подразумевает чёткой отграниченности инстинктов от других форм реагирования; поэтому выделение из всей гаммы поведенческих актов именно инстинктов – вопрос до какой-то степени произвольный. Но именно до какой-то степени. При всей плавности переходов, сущность инстинктивного поведения вполне уверенно отлична как от рефлекторного, так и от рассудочного, что мы постараемся показать ниже.

Представим себе некую шкалу, на которой отмечены типы поведения различной сложности – от простейших рефлекторных реакций (скажем, слева) до архисложнейшего рассудочного поведения (справа), и совершим мысленное путешествие по ней. Фактически, как мы уже говорили, эта шкала отражает количество информации, вовлекаемой живым существом в организацию тех или иных поведенческих актов. Ну и соответственную сложность её обработки.

Начнём путешествие с простейших реакций – рефлексов. Вот, к примеру, широко известный коленный рефлекс. Его роль состоит в регулировании напряжения четырёхглавой мышцы бедра, что требуется, в частности, при поддержании равновесия. Цепь коленного рефлекса состоит лишь из ДВУХ нейронов. Первый (сенсорный) воспринимает сигнал о растяжении мышцы с рецепторов, и передаёт его через синапс во второй (мотонейрон), который воздействует на мышечные волокна: при внешнем растяжении мышца напрягается, компенсируя растяжение. Здесь информация вырождена до одного параметра, и по сути не подвергается обработке – имеет место лишь сугубо физическая подстройка сигнала, прямо вызывающего сокращение конкретной мышцы. Коленный рефлекс – один из самых простых; есть и более сложные – как по вовлечённости нервных структур, так и по замысловатости реагирования; однако, эти более сложные рефлексы не отличаются от коленного по сути – элементарный стимул порождает непосредственное сокращение определённых мышц (или аналогичное прямое действие) в манере простейшего устройства автоматического регулирования.

Безусловно-рефлекторная реакция не нуждается в разучивании особью: она жёстко задана конфигурацией нейронных связей, которые складываются при развитии эмбриона, протекающего под управлением его генов. Разумеется, когда-то эта реакция "разучивалась", но это было очень специфическое разучивание – не запоминанием уроков, а отбором особей, изначально знающих правильный ответ. Такой отбор, длившийся сотни тысяч и миллионы лет, приводил к закреплению этих правильных ответов в генетической памяти вида, не требуя памяти в привычном нам смысле слова. Результат, тем не менее, вполне можно уподобить специфическому "научению". В данный же момент, конкретная особь просто использует готовый результат этого филогенетического научения. И обратим внимание на инерционность генетической памяти – она очень медленно запоминает, и очень медленно забывает – настолько, что многое из запомненного воспринимается как "вечное, неизбывное, и изначально присущее". Впрочем, нельзя и преувеличивать эту медлительность – генетические ответы на свежепоявившиеся проблемы могут выработаться за буквально несколько поколений, но затем, при исчезновении этих проблем, столь же быстро исчезнуть. Классический пример – выработка у насекомых устойчивости к ядам-инсектицидам. Но какая-нибудь древняя адаптация, формирование и закрепление которой длилось многие миллионы лет, обычно "врастает" в организм очень глубоко, и как правило, очень уж быстро не исчезает. Например, когда зрячее животное переходит к постоянной жизни в глухой пещере, где зрение не нужно, то глаза, пусть и в виде неработоспособных рудиментов, сохраняются у него очень долго.

И хотя нашу шкалу сложности поведения вполне можно соотнести со сложностью строения и организации организма (чем проще организм, тем как правило, проще и механистичнее его поведение), тем не менее – нельзя полагать поведение простейших живых существ исключительно безусловно-рефлекторным. Определённые зачатки способности к обучению обнаруживают уже гидры – едва ли не самые просто устроенные живые существа. Правда, в этом случае речь идёт об очень несложных условных рефлексах, отнюдь не складывающихся в сложную поведенческую активность. При всей их "условности", это всё-таки рефлексы – вполне механистические реакции на элементарный стимул, вовлекающие в обработку очень скудный объём информации.

Продвигаясь дальше по шкале сложности рефлексов, мы вскоре обнаружим, что стимул начинает вызывать уже не элементарное мышечное сокращение, а целый комплекс движений, вначале простой, но затем доходящий до весьма изощрённого. Да и сам этот стимул становится сложнее, и как правило, требует хотя бы распознавания образов. При этом, этот сложный комплекс движений продолжает походить на рефлекс в некоторых очень важных отношениях:

1. При всей возможной замысловатости, этот комплекс движений шаблонен – т. е. из раза в раз повторяется в практически неизменном виде. Такие шаблонные комплексы движений учёными так и называются – поведенческие паттерны (от "pattern" – шаблон). Как и безусловные рефлексы, эти комплексы поведения не нуждаются в разучивании, а следовательно, являются врождёнными.

2. Запускается этот сложный комплекс движений каким-то простым событием, главным образом – внешнего мира, хотя с учётом состояния внутреннего (например, у не готовой к размножению особи, половое поведение может не запуститься даже при наличии внешних стимулов). Это именно односложное событие, хотя и не обязательно столь же элементарное, как в коленном рефлексе. Например, появление в поле зрения предмета с определёнными и заранее известными контурами и цветом, услышанная фиксированная последовательность звуков, или запах, и тому подобное. Как правило, распознавание этого сигнального образа также не нуждается в обучении, и осуществляется в манере сопоставления с шаблоном, что, опять же, говорит о его преимущественной врождённости. Случаи, не вполне подпадающие под это "правило", мы рассмотрим ниже, лишь заметим, что такие исключения встречаются тем чаще, чем дальше мы уходим "вправо" по нашей мысленной шкале.

3. В большинстве случаев более или менее очевидна какая-то целесообразность этого сложного комплекса движений для жизни и продолжения рода – адаптивность. Нередко, впрочем, атавистичная и парадоксальная.

Здесь мы имеем дело с инстинктами – поведенческими актами, имеющими определённое сходство с рефлексами, но отличающимися от них большей сложностью последовательности движений, наличием признаков определённой обработки информации от органов чувств. Обработка входящей информации в данном случае заключается лишь в распознавании образов – зрительных, слуховых и иных. Если рефлекс (например, зрачковый) вызывает реакцию зрачка на любой яркий свет, то инстинкт (например, половой) запускает, хотя и шаблонный, но разветвлённый комплекс поведенческой активности при созерцании другой особи, обладающей определёнными очертаниями, размерами, структурой кожи, цветом отдельных частей, и даже поведением. А тут двумя (и даже двумя сотнями) нейронов не обойдёшься.

Разумеется, у мало-мальски интеллектуальных видов (а это, кстати, далеко не только приматы, и даже не только позвоночные!), классические инстинкты – отнюдь не верх сложности поведения. Поэтому наша шкала продолжается далее, и мы обнаруживаем там поведение не столько сложное, сколько неоднозначное. Во-первых, возрастает количественное и качественное разнообразие входных стимулов, что само по себе уже повышает альтернативность и неоднозначность реакции на них. Во-вторых, в чисто врождённые, жёсткие схемы реагирования вплетаются, вначале робко, элементы подстройки под актуальную текущую обстановку (обучение). Сначала эта подстройка весьма примитивна – в определённый период особь просто жёстко запоминает конкретный вид объекта, на который далее будет осуществляться вполне классическое инстинктивное реагирование (это явление называется "импринтингом"; мы к нему вернёмся ниже). Запоминание становится не вполне жёстким, и может стать "перезапоминаемым".

Наивысший на данный момент уровень сложности поведения – поведение, основанное на эвристике – способности оперировать вероятностями и прочими абстрактными сущностями; способности к выявлению глубинных закономерностей, и построению моделей каких-то явлений окружающей обстановки. Эта способность позволяет, в частности, с приемлемой адекватностью предсказывать сколько-то далёкое будущее, и является, пожалуй, главной отличительной особенностью высокорассудочного поведения.