Собор Дарвина - Дэвид Слоан Уилсон

Как выявить групповой отбор

Воздав должное критикам группового отбора, заметим, что весьма вероятна ситуация, когда вроде бы альтруистическое поведение на поверку оказывается эгоистичным [3 - Слова «альтруистический» и «эгоистичный» имеют много значений как в языке повседневного общения, так и в качестве научных терминов. Эволюционные биологи определяют альтруизм исключительно в терминах, связанных с влиянием на приспособленность – независимо от того, что индивиды думают или чувствуют. Кроме того, теория многоуровневого отбора определяет альтруизм в терминах относительной приспособленности, а не абсолютной. Поведение называется эгоистичным, когда повышает приспособленность субъекта действия по сравнению с другими членами группы; альтруистичным – когда повышает приспособленность группы в сравнении с другими группами и снижает относительную приспособленность субъекта действия в рамках его собственной группы. См. Sober and Wilson 1998 и список литературы, процитированной в этой книге, для более полного представления о дискуссии об альтруизме, в том числе и о его психологических значениях. ]. Возвращаясь к нашему примеру с птицами, предположим, что предупреждающий крик не повышает вероятность атаки хищника на дозорного. Напротив, крик показывает хищнику, что его заметили, а значит, напасть следует на менее бдительную птицу в стае. И если все так, то эволюция предупреждающего поведения в полной мере объяснима в рамках внутригруппового отбора. «Крикуны» выживают и с большим успехом оставляют потомство, нежели их молчаливые собратья из группы. И адаптация призвана не предупредить других членов группы, а вступить в контакт с хищником, причем поставив группу под угрозу! В таком случае мы будем полностью правы, если скажем, что это не групповой отбор.

Но предположим, что наша первая версия корректна и крики призваны предупредить членов группы о приближении хищника, а дозорный ставит себя под угрозу. Тогда такое поведение – крик при виде опасности – селективно невыгодно внутри группы и развивается лишь потому, что группы «крикунов» преуспевают лучше тех групп, в которых все птицы молчат. Вот так: стоит чуть сменить ракурс, и крик покажется эгоистичным, хотя и развивается благодаря групповому отбору. Возьмем крайний пример: представим стаю птиц из одного «крикуна» и девяти молчаливых особей. В ней к среде плохо приспособлены все, а хуже всех – тот самый единственный «крикун», который отслеживает хищников. Положим, что шансы уйти от хищника у «молчунов» равны 50 %, а у «крикуна» – 25 %. Во второй стае девять дозорных «крикунов» и одна молчаливая особь. В ней к среде приспособлены все, поскольку многие отслеживают хищника; и при этом лучше всех приспособлен отлынивающий от службы «молчун». Положим также, что шансы пережить встречу с хищником у него – 100 %, а у дозорных – по 75 %. Сравнив приспособленность «крикунов» внутри каждой группы, мы увидим, что «крикуны» проигрывают в обоих случаях, однако группа, где их больше, выигрывает. Это классический дарвиновский сценарий группового отбора. А теперь небольшая смена ракурса: один «молчун» с вероятностью выжить в 100 % и девять «молчунов» с вероятностью в 50 % дают в среднем 55 %. Один «крикун» с вероятностью выжить в 25 % и девять «крикунов» с вероятностью в 75 % дают в среднем 70 %. Получается, средний «крикун» приспособлен лучше среднего «молчуна»? Так почему бы не сказать, что способность кричать при появлении хищника развилась в результате индивидуального отбора? Как в хитром трюке, необходимость апеллировать к групповому отбору будто бы исчезла! Разумеется, это исчезновение иллюзорно. Для развития такого поведения, как предупреждающий крик, множество групп и вариация между ними – абсолютно обязательное условие.

И выходит, что групповой отбор просто так не заметить. Нужна особая методика. Во-первых, определить подходящие группы – пункт, к которому я вернусь позже. Во-вторых, сравнить приспособленность особей внутри групп. В-третьих, сравнить приспособленность групп внутри популяции. Наконец, объединить эти результаты для того, чтобы выделить общий итог. Если применить эти процедуры к нашему примеру, получаем, что стаи – это группы, дозорные менее приспособлены, чем молчуны в рамках стай, но стая, где больше «крикунов», приспособлена лучше «молчаливой». Когда различие между группами столь разительно, как в моем примере (один «крикун» в первой группе и девять во второй), групповой отбор явно служит мощнейшей эволюционной силой, а поведение, выраженное в предупреждающих криках, развивается вопреки тому, что шансы пройти отбор у «крикунов» ниже в любой группе [4 - Пример показывает: если взглянуть на популяцию в целом, то по прошествии краткого срока птицы начинают подавать предупреждающие крики все чаще. Чтобы понять, разовьется ли такое поведение в ходе долговременной эволюции, требуется больше информации. Если группы все время остаются изолированными друг от друга, преимущество, обеспечиваемое эгоизмом на локальном уровне, будет способствовать его распространению внутри каждой группы и сведет альтруистическое поведение на нет. Должен быть некий смысл, благодаря которому группы состязаются друг с другом, стремясь сформировать новые группы; впрочем, соперничество групп не обязательно должно быть прямым. Кроме того, формирование новых групп должно заключать в себе механизм, создающий среди групп необычайно сильную изменчивость, как это и показано в примере. Об этих элементах в широком плане говорят как о «структуре популяции», а более широко эта тема раскрыта в следующей работе: Sober and Wilson 1998. ]. Однако вся эта ясность пропадает, если усреднить приспособленность особей по всем группам. В этом случае наше заключение остается верным: у птиц развивается способность издавать предупреждающий крик. Но в силу чего? Где обретается преимущество в приспособленности? Особи превосходят друг друга внутри своей группы? Или одна группа превосходит другую? Вот этого мы и не можем сказать – а ведь это и есть то самое различие, которое нам требуется определить, если предупреждающие крики и правда развиваются благодаря групповому отбору! Если мы определим «индивидуальный отбор» в терминах средней приспособленности по всем группам, а не внутри отдельных групп, мы просто лишаем групповой отбор права на существование. И что у нас в итоге? Пустой и бессодержательный термин «индивидуальный отбор» – для «всего, что эволюционирует». Вот так некоторые сперва включают групповой отбор в определение индивидуального, а потом на основе этой расширенной формулировки возражают против группового отбора. Эллиот Собер и я называем такой подход «ошибкой усреднения» [5 - Средняя приспособленность по всем группам может быть полезным параметром во многих контекстах, но приводить ее как пример, свидетельствующий против группового отбора – это в большинстве случаев неверно. Впрочем, поскольку основные теоретические системы взглядов, усредняющие приспособленность по всем группам, были разработаны специально как альтернатива концепции группового отбора (напр. , теория совокупной приспособленности, эволюционная теория игр, теория эгоистичного гена), ошибка усреднения очень часто приводит к путанице в эволюционных исследованиях. ].

По большей части на этом заблуждении и был основан отказ от концепции группового отбора в 1960-х годах. Вердикт был таким: отбор внутри групп неизменно сильнее межгруппового. Но теории, вытеснившие концепцию группового отбора, тем не менее признавали существование групп. И как могли они его не признать, если социальные взаимодействия почти неизменно происходят в группах, уступающих по размерам общей популяции? И прежде чем мы продолжим, необходимо обратиться к важнейшему вопросу: как именно в эволюционных моделях социального поведения определяются группы?