Собор Дарвина - Дэвид Слоан Уилсон

Как определить группу

Методика, позволяющая выявить групповой отбор, требует дать однозначное определение группы. На первый взгляд это дело безнадежное. Те биологи, которые на заре развития дисциплины некритично размышляли о «благе группы», видели адаптивные группировки везде. С одной стороны спектра – птичьи стаи, муравьиные колонии, косяки рыб; с другой – целые виды и экосистемы. Группы, рассматриваемые нынешними сторонниками концепции многоуровневого отбора, лишь немногим менее разнообразны. Но все же о самом этом разнообразии имеет смысл говорить только при рассмотрении множества несходных фенотипических характеристик. Если изучать эволюцию отдельного свойства, границы группы намного яснее.

Давайте вновь начнем с нашего проверенного примера с птицами, прежде чем вывести общее правило. Почему птичьи стаи казались столь удобными группами для эволюции способности к предупреждающим крикам? Потому что ради примера мы приняли как данность то, что хищник грозит всем в стае – и крик любой птицы в стае тоже слышен всем. Издаваемый крик меняет приспособленность в стае – но на другие стаи совершенно не влияет. А если хищник атакует сразу несколько стай? Если все они слышат крик? Тогда нам придется менять определение группы! А если крик слышит лишь ближайшая птица, а не вся стая? Да, снова менять! Определение группы так сильно увязано с особенностями фенотипического признака именно потому, что мы стараемся предсказать его эволюцию. Если он представляет собой несоциальное поведение, меняющее лишь приспособленность особи, зачем нам группа? Но если этот признак становится поведением социальным, тогда приспособленность индивида определяется не только его собственной характеристикой, но еще и свойствами других индивидов, с которыми он взаимодействует. Эти индивиды составляют группу, которую требуется точно определить – и тем самым исчислить приспособленности, определяющие итог эволюции [6 - Некоторые социальные группы имеют четко очерченные границы, другие – нет. Резкие границы существуют для людей, проживающих в многоквартирных домах, или для паразитов в организме-носителе, но таких границ нет ни для соседей по району, ни для полевых цветов. Впрочем, во всех таких случаях социальные взаимодействия локализованы и оказывают влияние на приспособленность малой субпопуляции. Именно локализованная природа таких взаимодействий и нечеткость границ составляют основу теории многоуровневого отбора. ].

Выходит, мы, исследуя черту, каждый раз заново определяем группу. Предположим, мы решили изучить, как наши птицы сберегают пищу. Умеренные едоки оставляют не такое многочисленное потомство, как обжоры. Но первые продолжают жить, а вторые опустошают окружающую среду и вымирают (как и предположил Винн-Эдвардс; Wynne-Edwards 1962). Перед нами та же проблема альтруизма и эгоизма, с которой мы столкнулись, когда рассматривали способность издавать предупреждающий крик. Но здесь мы изучаем экономию ресурсов – и как нам определить группы? Птичьи стаи подошли бы, обитай они на ограниченной территории, где нет других птиц. Но как быть, когда одни и те же ресурсы делит множество стай? Если птицы живут, например, на архипелаге, можно при изучении определенной черты счесть группой какой-нибудь остров. При этом групповой отбор в масштабе островов может быть менее эффективным, нежели в масштабе стай. И если так, возможно, птицы проявят себя альтруистами в предупреждающих криках – а вот кормиться будут как настоящие эгоисты.

Я предложил термин «группа по признаку» [англ. trait-group], сделав акцент на том, сколь тесно связаны в теории многоуровневого отбора изучаемые фенотипические характеристики и группы (Wilson 1975). Однако этот термин всего лишь признает существование того, что и раньше всегда подразумевалось в определении групп, будь то в биологии или в других науках. Моя группа по боулингу – те, с кем вместе я играю; моя группа по учебе – те, с кем я учусь; мой взвод – мои сослуживцы; моя нация – все, кто живет со мной по одним и тем же законам; моя церковь – те, с кем вместе я молюсь. Все эти группы определены в терминах взаимодействий индивидов в отношении той или иной деятельности. Групп может быть бесконечно много, но лишь тогда, когда мы рассматриваем бесконечное множество видов действий. Для каждой особой деятельности есть только один надлежащий способ выделить группу. Мы все применяем идею «группы по признаку» в обычной жизни, хотя и не задумываемся об этом.

Возвращаясь к биологии, заметим, что во всех теориях социального поведения необходимо определить группу для объяснения эволюции того или иного вида поведения. Возьмем, например, поведение, подразумевающее борьбу за ресурс. Представим один тип дружелюбных особей и другой – бойцов, забирающих все себе. Если особи всегда встречаются парами, то пары и будут уместной для изучения группой. Если в тройках – или, скажем, в сотне, в которую может войти каждый, тогда тройки и сотня – группы, ведь группы определяются биологическими особенностями организма, а не по прихоти биолога. Эволюционная теория игр, одна из альтернатив концепции группового отбора, очень щепетильна в этом отношении (Maynard Smith 1982; Dugatkin 1998; Skyrms 1996). Ее более формальное название звучит так: эволюционная теория игр для N-индивидов, где N – число индивидов, социально взаимодействующих и тем самым влияющих на приспособленность друг друга к выживанию и произведению потомства. Модель теории игр для борьбы, предупреждающего крика или экономии ресурсов должна определять группы так же, как и модель группового отбора, изучающая те же самые виды поведения. И это же верно для других теорий социального поведения, которые развились в качестве альтернативы концепции группового отбора – теории всесторонней приспособленности (Hamilton 1964, 1975) и теории эгоистичного гена (Williams 1966, Dawkins 1976).

Произвольное определение групп и необходимость в том, чтобы все теории сходились в определении той или иной характерной черты, позволяют в полной мере раскрыть суть «ошибки усреднения». Возьмите любую эволюционную теорию социального поведения, включая те, что развивались как альтернативы к концепции группового отбора. Какие группы определены в рамках этих теорий? Примените методику, призванную выявить групповой отбор – и вы его увидите. Большинство видов поведения, представимых в «эпоху индивидуализма» в биологии как альтруистические «на вид», но эгоистические «по сути», избирательно невыгодны внутри групп и эволюционируют только через возрастание приспособленности группы в сравнении с другими группами – в точности как и предполагал Дарвин [7 - Читатели, знакомые с эволюционной теорией игр, могут попробовать проверить этот пример, чередуя стратегии сотрудничества, скажем, «око за око» (англ. Tit-for-Tat, T), и стратегии эгоистичные, скажем, «вечное несогласие» (англ. all-defect, D), где группы состоят из пар взаимодействующих индивидов (N=2). D дает лучший результат, чем T, в смешанных группах, а группы TT, если взглянуть на совместный итог, достигают большего, чем TD- или DD-группы. Интересно, что Анатоль Рапопорт, представивший T-стратегию на популярном соревновании по компьютерному моделированию (Axelrod 1980a, b), признавал за этой стратегией частично альтруистический характер и критиковал своих коллег за отношение к ней как к исключительно эгоистической стратегии. Он выразил это так: «Еще никогда так сильно не бросалось в глаза то, сколь сильно влияет идеологическая приверженность на интерпретации эволюционных теорий» (Rapoport 1991, 92). ].