Собор Дарвина - Дэвид Слоан Уилсон

К этому месту нашего экскурса уже должно было стать ясным, что за возрождением теории многоуровневого отбора стоит нечто большее, нежели подтверждение пары-тройки примеров группового отбора. Стоит избежать «ошибки усреднения», и групповой отбор становится необходимым для объяснения многих свойств, эволюция которых уже признана и детально задокументирована. Впрочем, не стоит забывать, что сам я подходил к групповому отбору весьма осторожно. Если он происходит, это не значит, что он имеет место всегда или непременно преодолевает силы внутригруппового отбора. Существует множество случаев, когда даже отчетливо зафиксированный групповой отбор остается скромной эволюционной силой, и нам все еще предстоит определить его важность в генетической и культурной эволюции человека. И уж в любом случае мы не собираемся возвращаться в те времена, когда утверждалось заранее и без сомнений, что группы действуют как адаптивные единицы. Задача – достичь компромисса, когда важность различных уровней естественного отбора проверяется в каждом отдельном случае с применением методик, позволяющих увидеть групповой отбор там, где он присутствует [8 - Достижение умеренной позиции – долгий процесс. Множество статей, сборников и популярных книг об эволюции все еще изображают век «индивидуализма» живым и здоровым. Главные деятели, создавшие себе репутацию на отказе от теории группового отбора, не очень-то спешат менять точку зрения. Изречение «наука движется… от похорон к похоронам», возможно, прозвучит излишне пессимистично, но пока «светочи науки» не придут к согласию, читателям придется положиться на свое суждение в большей степени, нежели на общепринятое. ]. Мнение, решительно отвергавшее групповой отбор, само оказалось на свалке истории. Впрочем, прежде туда отправилась убежденность в том, что группы всегда проявляют себя как адаптивные единицы.

Главные эволюционные переходы

Концепция «групп по признаку» во многом противоречит образу организма как адаптивной единицы. В конце концов, особь – скажем, птица – питается, летает, вступает в схватки и делает много чего еще как единое целое… Некоторые группы живых существ, те же колонии общественных насекомых, объединены во многих свойствах. Точно так же некоторые людские группы организовывают жизни своих членов от колыбели до могилы. Во многих других случаях, однако, группы адаптивны лишь в одной или нескольких чертах. Говоря о группах как об организмах, я говорю об их особых свойствах, «адаптивных на уровне групп», и о соответствующих способах группировки, оставаясь при этом безучастным к другим свойствам и способам [9 - Сам я скорее применяю понятие «организм» в обычном значении, но некоторые авторы предпочитают определять его более строго. (Sterelny and Griffiths 1999). С учетом этого подхода получается, что группа, которая ведет себя адаптивно в отдельно взятой ситуации (например, защищаясь от атаки хищника), возможно, не будет сочтена организмом, поскольку в других ситуациях ведет себя неадаптивно. Вопрос о том, адаптируются ли члены одной и той же группы к разным ситуациям, и как много адаптаций может появиться в границах группы, важен и интересен, как бы мы ни трактовали смысл слова «организм». Оба определения, и обыденное, и строгое, в объяснении своих представлений об организме полагаются прежде всего на теорию многоуровневого отбора. ]. И то, что люди входят во многие группы, адаптивность которых необходимо оценивать для каждого случая, станет ясным из последующих глав.

В 1960-х годах, когда наука отказалась от концепции группового отбора, полагали, что эволюция происходит исключительно благодаря мутациям. Но с того времени становилось все более очевидным, что эволюция может идти и другим путем: социальные группы обретали такую тесную функциональную цельность, что их с полным на то правом можно было назвать высокоразвитыми организмами. Одним из первых эту радикально новую теорию предложила Линн Маргулис (Margulis 1970), заявившая, что эукариоты – все организмы, кроме бактерий, – по сути, являются симбиотическими сообществами бактерий, некогда, в отдаленном прошлом, ведущих более автономное существование. Сейчас представляется весьма вероятным, что подобные переходы от групп организмов к группам-организмам случались на протяжении всей истории мира, да и сама жизнь зародилась в виде социальных групп, проявляющих себя во взаимодействии молекулярных реакций (Maynard Smith and Szathmary 1995; Michod 1999а).

Ирония этих открытий восхитительна. Размышление о социальных группах как об организмах вышло из моды на тридцать пять лет, а сейчас оказывается, что организмы сами по себе являются такими группами! Более того, каждый эволюционный переход требует группового отбора, как и предполагал Дарвин. Например, бактериальную клетку можно рассмотреть как социальную группу генов, координирующих свою деятельность для общего их блага. Впрочем, эту группу могут эксплуатировать гены, которым ресурсы клетки нужны для самовоспроизводства, а не для того, чтобы совершать вклад в жизнедеятельность клетки. Такие «эгоистичные гены» могли бы поживать лучше, нежели «добропорядочные гены» той же самой клетки, но вот клеткам с «эгоистичными генами» пришлось бы намного хуже, чем клеткам с «добропорядочными». В качестве небольшого отступления оговорюсь, что мое использование термина «эгоистичный ген» в предыдущем предложении не соответствует тому, что имеет в виду Докинз в своей теории эгоистичного гена (Dawkins 1976). Я указываю на гены, которые выгадывают за счет других генов их общей клетки, тогда как в теории Докинза ген классифицируется как эгоистичный, если в процессе эволюции он вытесняет любой другой ген из общей популяции (налицо ошибка усреднения) [10 - Концепция «эгоистичных генов», предложенная Докинзом, предполагает усреднение показателя приспособленности генов среди индивидуальных генотипов – примерно так же я усреднял приспособленность по всем группам в моем примере с птичьими стаями. Поэтому теория Докинза – это не аргумент против индивидуального или группового отбора, а лишь «новояз» для обозначения «всего, что эволюционирует путем естественного отбора на любом уровне». Например, ген альтруистического поведения, благодаря которому птица, завидев хищника, подает предупреждающий крик, внутри групп избирательно неблагоприятен и эволюционирует благодаря групповому отбору – но он, тем не менее, «эгоистичен» хотя бы потому, что в рамках всей популяции замещает ген, из-за которого птица при появлении хищника ведет себя иначе и молчит. Докинз развил свою концепцию как аргумент против группового отбора, и годами она воспринималась именно так, пока ее бесполезность не была замечена и признана в конечном итоге и самим Докинзом в его книге «Расширенный фенотип» (Dawkins 1982). ]. В любом случае проблема генов – «добропорядочные» против «эгоистичных» – идентична проблеме «крикуны против молчунов» в птичьих стаях и проблеме «нравственные против безнравственных» в человеческих племенах, – проблеме, которая и привела Дарвина к его теории группового отбора.

Рассмотрение отдельных организмов как в высшей степени цельных социальных групп значительно расширило масштаб и важность теории многоуровневого отбора. Как заметил однажды в лекции Роберт Триверс, ученые, заинтересованные в исследовании эволюции социального поведения, всегда осознавали необходимость в понимании генетики. Но кто мог догадаться тридцать лет назад, что генетикам потребуется понимать эволюцию социального поведения? Есть и иная польза: возможно, понимание механизмов, которые позволяют организмам становиться столь сплоченными, поможет увидеть в социальных группах аналогичные механизмы, ранее выпадавшие из поля внимания исследователей. В частности, социобиологи давно уже увлечены, а может, даже и околдованы проблемой объяснения альтруистических черт, позволяющих группам получать пользу за счет огромных затрат со стороны индивида. И, как мы уже видели, групповой отбор может порождать альтруистические черты, но он должен быть исключительно силен, чтобы противостоять сильным селективным недостаткам альтруизма внутри групп. А как же «эгоистичный ген», который скорее будет реплицироваться, нежели вносить вклад в общее благо клетки? Эту проблему можно решить. Гены объединяются в хромосому – и она реплицируется уже как единое целое. Устраняя возможность репликации для каждого гена клетки в отдельности, хромосомы сосредотачивают процесс естественного отбора на уровне взаимодействия клеток, искусно решая фундаментальную проблему социальной жизни. И вовсе не кажется, что гены, ответственные за эволюцию самой хромосомы, приносят себя в жертву. Напротив, такое чувство, что они служат на благо группы, частью которой и являются, и не особенно много при этом теряют.