Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Следующей группой животных, которые поучаствовали в «подвешивании» человеческого мозга на древо жизни, считаются родственники иглокожих – хордовые (Chordata). У всех ее представителей, самыми первыми из которых были личиночнохордовые и головохордовые, есть нервные трубки. Личиночнохордовые, или оболочники, – довольно странные существа. Ярким представителем этого подтипа можно назвать одиночную асцидию, относящуюся к группе туникатов, получивших это название из-за защитной оболочки (туники), которая образуется у взрослых особей из материала, похожего на целлюлозу. Одиночная асцидия (как и земноводные) проходит личиночную стадию, во время которой развивается мозговой пузырь, и это позволяет нам говорить, что у нее уже есть место для мозга, хотя самого мозга там нет. Как ни странно, но, превращаясь во взрослую особь, личинка одиночной асцидии устраивает пир из собственного мозга. У личинки нет внешнего рта, чтобы заглатывать пищу, и поэтому она вынуждена искать иной способ, чтобы ее получить. А поскольку в дальнейшем крошечный комочек нервных клеток, составляющих мозговой пузырь, никак не используется взрослой асцидией, личинка реабсорбирует эту ткань. Да, мозга у них нет, но зато есть нотохорд, хотя это еще и не позвоночный столб, который на древе жизни появляется позже. У головохордовых тоже есть нервные трубки, но опять-таки нет позвоночника. Трудно однозначно утверждать, что у одного из лучших представителей этого подтипа – ланцетника – есть мозг, и на практике анатомы называют то, что можно у него считать таковым, утолщением нервной трубки. Ведь в буквальном смысле это просто небольшая выпуклость на нотохорде в области головы ланцетника.

У позвоночных есть позвоночный столб, или позвоночник, и полностью развитая нервная трубка. Одно время нейробиологам было трудно смириться с тем, что эволюция мозга позвоночных была линейной с поэтапным добавлением все более сложных деталей. Лимбическая система и кора головного мозга – два наглядных примера более сложно организованных нейронных образований, которые постепенно появились у общих предков в результате дивергенции. Можно было бы предположить, что усложненные структуры или процессы должны развиваться из простых, но на практике совсем не обязательно, что потомки всегда устроены сложнее, чем их предки. Да и результатом эволюции может быть некая упрощенная версия прототипа. Тем не менее, если отправной точкой становится примитивная структура, единственный путь ее развития – обрастать дополнительными деталями. И кажется, мозг позвоночных эволюционировал именно так: путем наслоения новых структур. Проблема в том, что непонятно, как и когда были добавлены эти слои. Схемы эволюции мозга всегда включают в себя изображение трех его основных частей, что приводит к теории триединого мозга. По определенным критериям выделяют три главных отдела мозга: ствол и мозжечок (называемые Р-комплексом, где «Р» – от слова «рептилия»), лимбическую систему и кору. Это довольно произвольное деление, и, видимо, именно поэтому некоторые нейробиологи отрицают трехчастное строение мозга. Тем не менее в качестве эвристического подхода использование триединой модели мозга позвоночных работает довольно неплохо. Но даже с учетом этого все равно остается спорным вопрос: как развивался трехчастный мозг и действительно ли он трехчастный?

Мозг предков всех позвоночных выглядел довольно примитивно, и у него либо не было коры, либо она была очень маленькая, а мозжечок находился в зачаточном состоянии. В основном поведение предков контролировалось стволом мозга и мозжечком, отвечающими за основные функции организма, такие как сердцебиение и дыхание. Обладали предки и базовыми способностями реагировать на внешний мир: мозг мог распознавать запахи, звуки и объекты. Это было то, что в классической теории триединого мозга называется рептильным мозгом. Последними слоями в схеме трехчастного мозга стали мозги палеомлекопитающих и неомлекопитающих. Большинство из тех, кто работает в сфере биологии развития, исходя из этих названий сделает вывод, что два следующих важных предка – это давно вымершие млекопитающие (млекопитающие палеоцена и неоцена). Недостаток этой схемы в том, что в ней отсутствуют птицы, у которых довольно сложные нейронные способы взаимодействия с внешним миром и чей мозг не вписывается в общий континуум. Поэтому необходимо либо пересмотреть названия предков мозга, либо предположить, как мы уже делали раньше, что мозг птиц – это другая надстройка над мозгом ящериц и его не следует отождествлять с мозгом млекопитающих. Можно переименовать рептильный мозг в мозг рыб и попытаться сделать шаг в сторону на древе жизни. Вполне возможно, что следующим будет рептильный/птичий мозг, а затем – прото/неомозг млекопитающих. Проблема этой теории в том, что некоторые биологи-эволюционисты не выделяют рыб в отдельную группу. Почему? Несмотря на то что название «рыба» носит дескриптивный характер, оно не дефинитивно, то есть не определяет какую-то группу организмов, отличающуюся от других по неким признакам, которые обычно учитывают ученые-таксономисты при систематизации. Но решить эту проблему довольно просто: надо или окрестить основные рода рыб как-то иначе, или называть всех потомков общего предка тех, кого мы привыкли считать рыбой, рыбами. Включая людей, разумеется. Так выплюнуть наживку или заглотить ее? Пока давайте-ка не будем спешить попасться на крючок и посмотрим на триединый мозг в ином ракурсе.

Если бы кто-то проанализировал все названия, которые нейробиологи давали трем главным отделам мозга, он столкнулся бы как с неким произволом, так и с высокой степенью субъективности – в зависимости от того, какие именно виды имеют те или иные структуры. И это недвусмысленно свидетельствует, что многим ученым нравится идея существования трех основных частей мозга (рис. 2. 3).

Рис. 2. 3. Триединый мозг

Рассмотрим дивергенцию позвоночных в надежде, что это может придать нашему обсуждению некоторую объективность. После того как у общего предка рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих сформировались основные анатомические структуры основы головного мозга (внутренний мозг рыбы), появился следующий общий предок, породивший мозг всех высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). И на этом этапе добавился еще один слой мозга, позволивший использовать более сложные способы обработки сигналов внешнего мира, поступающих от органов чувств, – наш рептильный мозг. Это привело к развитию внутренней области мозга, которая включала в себя то, что обычно называют лимбической системой. Подобный порядок отлично вписывается в теорию триединого мозга, если учесть, что лимбическая система есть у всех вышеупомянутых позвоночных. Впоследствии лимбическая система стала решать очень интересные задачи, связанные с реагированием на окружающую среду. Последней сформировалась кора головного мозга, которая у всех потомков общего предка разрасталась по-разному. Важно отметить, что неокортекс специфическим образом изменяется у потомков того самого общего предка, о чем свидетельствуют экспансия неокортекса у птиц и млекопитающих и отсутствие его расширения у рептилий. Короче говоря, неокортекс птиц – это другой вид расширения коры, отличный от экспансии неокортекса млекопитающих.