Ко времени 2 млрд. л. н. кислорода на планете стало так густо, что разразилась ужасная катастрофа. Почти все тогдашние жители были анаэробами, для них кислород был ядом. Они и померли. Про это полезно вспоминать, слушая очередные вопли эко-гиперактивистов, пытающихся вызвать чувство вины у людей, которые, дескать, загадили планету и губят её. Все существа своим бытиём уничтожают свою среду обитания, просто с разными скоростями. Протерозойские бактерии делали это медленно, но гораздо эффективнее, чем современные люди. Глобальное вымирание почти стёрло жизнь с лица планеты, но диалектически стало и основой нового бытия. Самые задрипанные отщепенцы прошлого мира, жавшиеся в нижних слоях строматолитовых бактериальных плёнок и вынужденные защищаться от кислорода, которым на них злобно дышали автотрофные бактерии элитарных вышележащих слоёв, научились сначала защищаться от ужасного элемента, а после и использовать его в своих целях. Между прочим, сравнение дыхательных ферментов цианобактерий классов Sericytochromatia, Melainabacteria и Oxyphotobacteria (конечно, иногда их классифицируют совсем иначе) показывает, что они изобрели кислородное дыхание независимо как минимум трижды. И вот тут‐то бывшие неудачники оказались самыми крутыми – они не только выжили, но и смогли выйти на принципиально новый уровень организации. Кислородное окисление – горение – выделяет очень много энергии. В бесконтрольном виде это проблема, а вот в контролируемом – великое благо. Зарегулированное пламя окисления позволило направить бездну сил в быстрый синтез многочисленных сложных молекул. Отсюда был один шаг до эукариотичности, то есть появления клеточного ядра, а оттуда ещё один принципиальный рывок к многоклеточности.

Собственно, ко времени 1,9–2,1 млрд. л. н. возникли эукариоты, а 1,6 млрд. л. н. – многоклеточные.

* * *

Также, цианобактерии легко вступают в симбиоз с самыми разными организмами. Очевидным примером служат лишайники Lichenes – существа, половину которых составляет микобионт – гриб (у 98 % – из типа Ascomycota, у 0,4 % – Basidiomycota; плюс на поверхности сидят базидиомицеты Cystobasidiomycetes) или бактерия Actinomycetales, а вторую половину – фикобионт – одноклеточная водоросль (у 85–90 % лишайников; Trebouxia у 70 % лишайников) или цианобактерия (у 10–15 % лишайников; чаще рода Nostoc), или одновременно и водоросль, и цианобактерия. Такой хитрый состав позволяет лишайнику жить в самых суровых условиях: цианобактерии и водоросли фотосинтезируют и производят из неорганики органику, а грибы – разлагают органику до неорганики. Получается идеальная экосистема в пределах одного симбиотического суперорганизма – почти вечный двигатель! Пока красно солнышко поставляет энергию, а вокруг есть углекислый газ и вода, цикл можно гонять безостановочно. Неспроста лишайники первыми появляются на самых нарушенных и безжизненных поверхностях типа отколовшихся скал, а иногда оказываются единственными, кто хорошо себя там чувствует.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Сукцессия – процесс изменения экосистемы под действием внутренних причин, вызванных развитием самой экосистемы. Сукцессия может быть первичной, вторичной и циклической.

Первичная сукцессия случается в случае полного разрушения предыдущей экосистемы, когда новая строится с нуля, например, после извержения вулкана на лавовом поле или масштабного обвала скалы, когда обнажаются безжизненные породы. На бесплодных грунтах сначала могут жить только лишайники, так как способны и продуцировать, и редуцировать, то есть создавать органику с нуля и вертеть её в собственном маленьком обороте веществ. Иногда лишайниковый этап задерживается на долгие годы, если не на столетия. За счёт лишайников помаленьку накапливается какой-никакой плодородный слой, а уже на нём прорастают травки следующего уровня, чьи семена обычно приносятся ветром.

Вторичная сукцессия происходит обычно после пожара или наводнения, когда прежняя экосистема нарушена, но что‐то от неё всё же осталось. Много органики, семена и споры, глубоко зарывшиеся личинки сравнительно быстро возрождают биоценоз. Тут лишайники могут оказаться далеко не первыми, поскольку они слишком медленные.

Циклическая сукцессия вертится в колесе Сансары, чаще всего через регулярные пожары. А регулярные они, так как сама экосистема приходит в огнеопасное состояние через накопление сухих трав и веток. Иногда растения-пирофиты даже нарочно выделяют всякие эфирные масла, чтобы всё побыстрее загорелось. Лучшими примерами служат калифорнийский чаппараль или австралийская саванна: каждый год гарантированно появляются новости в духе «Ой, опять пылает Голливуд, бедные миллионеры опять потеряли особняки», «Ой, опять полыхает Австралия, бедные коалы страдают». И правда ведь страдают, только происходит подобное далеко не впервой, а повторяется с мезозойских времён каждый год.

Так или иначе, экосистема возрождается в достаточно строгой последовательности. Первыми, как уже сказано, обычно появляются самодостаточные лишайники, за ними следуют живучие мхи, на них вырастают однолетние травы, затем – многолетние травы, кустарники, мелколиственные деревья, а в конце формируется климаксное сообщество – из широколиственных или хвойных деревьев, которые вырастают на века и стоят до победы – следующего пожара или лесоруба с топором. Понятно, что в разных экосистемах климаксное сообщество застревает на разных уровнях: в ковыльной степи – на ковыле, а в Каракумах – хорошо, если на саксауле; до дубрав и сосновых боров там дело вряд ли дойдёт.

Лишайники в большинстве своём довольно параллельны остальным существам в целом и человеку в частности. В лесах их взаимодействие с деревьями обычно ограничивается комменсализмом-квартиранством, когда лишайник использует стволы и ветви в качестве места жизни, но аккуратно, так что совсем никому не вредит. Некоторые лишайники очень чувствительны к загрязнению среды. Особенно знаменита в этом отношении Usnea – бородатый лишайник, чьи космы очень эффектно свешиваются с древесных ветвей, отчего любимы не только экологами, но и реквизиторами фильмов ужасов.

Гораздо более практичен ягель, или олений мох – несколько родов и видов (самый обычный – Cladonia rangiferina), покрывающих тундры севера Евразии и Северной Америки. Во-первых, ягель задаёт стиль всей тундре, а во‐вторых, служит едой для северных оленей. Без ягеля и оленей была бы невозможна жизнь людей – охотников и оленеводов – на Крайнем Севере. Целые культуры неандертальцев и кроманьонцев держались на северных оленях, а олени – на ягеле.

Usnea

Кроме прочего, ягель обладает бактерицидным действием и спасает оленей от кишечных инфекций. Конечно, аналогично действует он и для людей – и как лекарство, и как добавка к еде. Между прочим, ягель втрое питательнее картофеля! Правда, в нём крайне мало белков и солей, так что бедным оленям приходится грызть сброшенные рога (а порой и несброшенные – на голове соседа), а при случае – жевать леммингов и прочую живность.

А ещё в архангельском городе Пинега в конце XIX и начале XX века из ягеля делали спирт, что, кстати, нехорошо повлияло не только на местных людей, но и на оленей, так как под такое дело крестьяне фанатично сбрили весь ягель в округе, так что рогатым ничего не осталось.

Несравненно специфичнее лишайник Dictyonema huaorani из Эквадора: у индейцев ваорани плохие шаманы ели его, чтобы навести смерть на человека. Лишайник, как выяснилось, содержит немаленький набор всякой химической галлюциногенной дряни – триптамин, 5‐MeO-DMT, 5‐MeO-NMT, 5‐MeOT, 5‐MT и псилоцибин. Одно спасает индейцев – чрезвычайная редкость лишайника: науке он доныне известен по единственному образцу, а сами ваорани, по слухам, находят его раз лет в сорок.

* * *

В лишайниках грибы и цианобактерии плотно сплетены, но можно сблизиться и плотнее: гриб Geosiphon pyriformis (из типа Glomeromycota) содержит цианобактерий Nostoc punctiforme внутри своих клеток и так может фотосинтезировать. Фактически, ностоки становятся хроматофорами гриба, но, так как в школьном учебнике сказано, что у грибов нет хроматофоров, а школьный учебник врать не может, то это, конечно, вовсе не хроматофоры, а просто внутриклеточные симбионты. На самом деле, ностоки в геосифоне слишком самостоятельны, чтобы считать их законным органоидом-пластидой, но сути дела это не меняет: фотосинтез идёт.

Конечно, самый значимый случай симбиоза синезелёных водорослей – превращение их в полноценные пластиды – сначала хроматофоры, а после и хлоропласты (версия улучшенная и дополненная). Как конкретно это произошло – точно неизвестно. Возможно, цианобактерии исходно были внутриклеточными паразитами, хотя для фотосинтетиков это было бы довольно странно. По другой версии, какой‐то древний эукариот съел цианобактерию, но недопереварил и поставил себе на службу. Пример подобного в современности демонстрируют археи Prometheoarchaeum syntrophicum, поглощающие бактерий. По третьей – это исходно был нормальный взаимовыгодный симбиоз.

Среди современных цианобактерий максимально похожа на предковую для пластид Gloeomargarita lithophora из солёного мексиканского озера.

Правда, есть альтернативная версия, согласно коей хроматофоры получились не из цианобактерий, а из хлоробактерий типа Chloroflexi (он же Chlorobacteria) аж другого бактериального подцарства Posibacteria; их примером может служить род Chloroflexus. Поскольку превращение бактерий в хроматофоры произошло в докембрии, по строению нынешних пластид их родство определить весьма затруднительно. Очевидно, что за три миллиарда лет и циано-, и хлоробактерии сами должны были существенно поменяться, так что нынешние уже не очень похожи на своих тогдашних предков. А возможно, пращур пластид вообще был и не цианобактерией, и не хлоробактерией, а каким‐то их родственником, аналогов коему в современности и вовсе нет. А ведь существуют и иные фотосинтезирующие бактерии, например, тип Chlorobi (он же Chlorobiota) с самым известным представителем Chlorobium. Между прочим, хлоробиумы фотосинтезируют бактериохлорофиллом, улавливающим, кроме обычного солнечного света, гораздо более тусклое длинноволновое – красное – излучение.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ

Хлоробиумы – сугубо анаэробные бактерии, живущие на дне заморных бескислородных водоёмов. Они симбиотируют с нефотосинтезирующими бактериями: зелёные овальные хлоробиумы снаружи, а палочковидные бесцветные, зато со жгутиком – внутри. С позднего докембрия на планете много свободного кислорода, так что у анаэробных фотосинтетиков не так уж много удобных мест для жизни. Но во времена, когда океанические циркуляции замедлялись, на дне возникали подходящие для них условия, и хлоробиумы могли развернуться в полный рост. В процессе своей жизни они производили метан и сероводород, которые отравляли океан и приводили к массовым вымираниям. Подобное могло происходить в конце перми, триаса и мела и вроде бы даже подтверждается химическими анализами позднемеловых донных отложений.

Так или иначе, фотосинтезом обзавелись и эукариоты, хотя бы и не самостоятельно, а посредством хроматофоров – бывших бактерий, которые, собственно, научились запаковывать энергию Солнца в молекулу глюкозы. Примечательно, что хроматофоры и хлоропласты сохранили кольцевую ДНК и прочие бактериальные особенности и до сих пор обладают заметной самостоятельностью, например, способностью к делению.

* * *

Крайне показательно, что обретение пластид эукариотами случилось как минимум дважды независимо.

Особняком от всех стоят Paulinella chromatophora, P. longichromatophora и P. micropora (царство Chromista, подцарство Harosa, инфрацарство Rhizaria, тип Cercozoa): они независимо включили в свою клетку цианобактерию группы Prochlorales (или Synechococcales) вроде современных Prochlorococcus и Synechococcus. Насколько известно, этот путь эволюции пока ограничился тремя видами одного-единственного рода паулинелл (в роде видов очень много, но остальные не занимаются фотосинтезом). Хроматофор паулинеллы имеет втрое редуцированный геном, что лишает его самостоятельности и позволяет называть именно хроматофором, а не симбионтом; с другой стороны, настоящие хроматофоры-хлоропласты прочих водорослей и растений редуцированы ещё в десять раз сильнее. Горизонтальным переносом часть важных генов бывшей цианобактерии и у паулинеллы, и у прочих водорослей-растений перешла в ядерный геном – там им под защитой ядерной мембраны спокойнее. Кстати, по пути в хроматофор паулинеллы приблудились гены бактерии из типа Proteobacteria, максимально родственной современной Nitrococcus mobilis. Примечательно, что ещё один вид паулинелл – Paulinella ovalis – ест цианобактерий и не содержит их в качестве симбионтов, но, тем не менее, успел горизонтальным переносом включить как минимум пару цианобактериальных генов в свой геном. Выходит, что генетическое взаимодействие могло предшествовать морфологическому.

Показательно, что известны случаи переноса генов из пластиды в ядро, из митохондрии в ядро, из ядра в митохондрию и даже из митохондрии в пластиду, но гены никогда не переносились из ядра в пластиду.