* * *

Второй вариант симбиоза цианобактерий с эукариотами оказался несравнимо продуктивнее – от него произошли все остальные ядерные фотосинтетики. Первыми в симбиоз с бактериями вступила какая‐то водоросль – общий предок глаукофитов, красных и зелёных водорослей. После зелёные водоросли плавно эволюционировали в нормальные растения, а на основе и зелёных, и красных водорослей вторичным эндосимбиозом неоднократно возникали всё новые и новые эукариотические фотосинтетики. Вторичный эндосимбиоз – это когда какой‐то зверёк поглощал уже эукариотическую водоросль с бактериальным хроматофором, образуя матрёшку. Более того, могли реализовываться либо повторный вторичный эндосимбиоз – включение в состав клетки, в которой уже есть водоросль, ещё одной водоросли, либо даже третичный эндосимбиоз – когда организм, уже имеющий пластиду, создавал ещё одну супер-пластиду из того, кто нёс в себе водоросль, которая имела хроматофор из бактерии.

Простейший вариант таких шашней – вторичный эндосимбиоз родственников паулинеллы хлорарахниофитов Chlorarachnea (они же Chlorarachniophyta; из типа Cercozoa), например, Chlorarachnion reptans. Они включили в свой состав зелёную водоросль, от которой остались её мембраны (хлоропласт в итоге четырёхмембранный: мембрана-вакуоль хлорарахниофита, мембрана водоросли и две бактериальные мембраны бактерии) и даже редуцированное ядро водоросли – нуклеоморф.

О РОДСТВЕННИКАХ

Можно также помянуть, что родственный церкозоям тип Retaria, хотя и не замечен в фотосинтезе, также немало отметился в истории планеты и человечества. Фораминиферы подтипа Foraminifera прекрасны тем, что создают раковины из CaCO3, а иногда склеивают их из песчинок. Фораминиферы – одни из главных руководящих ископаемых, помогают геологам различать и датировать древние морские отложения. Также, они чудесны своей способностью вырастать до немыслимых для одноклеточных размеров: ископаемые Nummulites millecaput достигали до 16 см в диаметре, неописанные (так как никто ещё не придумал, как бы достать их на поверхность целыми) современные представители Monothalamea (они же Xenophyophorea) из Марианской впадины – до 10 см (они также уникальны запредельным и смертельным для всех других существ содержанием свинца, урана и ртути; если бы понять, как они при этом не дохнут – мы станем чуть более бессмертными), а шотландские Syringammina fragilissima – до 20 см диаметром! Можно добавить, что египетские пирамиды построены из эоценового нуммулитового известняка, образованного нуммулитами Nummulites gizehensis. Местами на камнях Гизы отлично видны бесчисленные круглые блинчики этих фораминифер.

Сами фораминиферы гетеротрофны, но многие представители надсемейства Soritoidea вступают в симбиоз с самыми разными фотосинтетиками – цианобактериями, динофлагеллятами Symbiodinium microadriaticum, Gymnodinium vertebralis, G. rotundatum и Amphidinium, диатомовыми водорослями Amphora, Nitzchia и Fragilaria, красными водорослями Porphyridium и зелёными водорослями Chlamydomonas provasolii и Сh. hedlei. Водоросли поселяются прямо внутри клеток фораминифер. Один вид фораминифер запросто может в разных местах и условиях симбиотировать с разными водорослями.

Большинство радиолярий подтипа Radiozoa (или Radiolaria) строят раковины из SiO2 (а представители класса Acantharea – из Sr2SO4), так что из их скелетиков складывались радиоляриевые илы, которые потом прессовались в радиоляриевый кремень, который через миллионы лет служил нашим предкам для изготовления орудий (например, в пещере Теопетра в Греции). Кроме прочего, панцири радиолярий чисто эстетически прекрасны своей завораживающей ажурной геометрией. Неспроста таблицы с радиоляриями стали главными украшениями уникальной книги Э. Геккеля «Красота форм в природе».

* * *

Другой известнейший пример – жгутиконосцы. По одной из классификаций живого они представляют собой тип Euglenozoa из подцарства Eozoa царства простейших Protozoa. Они имеют совсем мало отношения к растениям, кроме того, что их способность к фотосинтезу была достигнута вторичным эндосимбиозом, когда их предки наглотались зелёных водорослей. От водорослей, правда, осталось совсем немного, лишь мембрана (и та, возможно, является вакуолью жгутиконосца, ещё две мембраны цианобактериальные; хроматофор в сумме трёхмембранный) и никаких ядер. Самый известный жгутиконосец – эвглена зелёная Euglena viridis: она содержит много хроматофоров и прекрасно фотосинтезирует. Ежели она надолго оказывается в темноте, то бледнеет и начинает питаться всасыванием питательных веществ просто поверхностью тела. Эвглена может даже полностью и навеки потерять хроматофоры. Такое происходит как индивидуально внутри вида, так и на уровне разных таксонов. Например, в редуцированном хроматофоре Eu. longa геном вдвое меньше, чем у Eu. gracilis, причём в нём сохранился лишь один ген, связанный с фотосинтезом.

О РОДСТВЕННИКАХ

Примерно две трети видов эвгленовых утеряли автотрофность и питаются исключительно гетеротрофно. Например, Peranema не умеет фотосинтезировать и хищничает, ловя в числе прочих эвглен. Некоторые и вовсе стали злыми паразитами. Например, Leishmania tropica и L. donovani заселяются в клетки даманов, грызунов, собак и людей и вызывают два варианта крайне неприятного лейшманиоза – пендинскую язву, при которой на коже появляются долго незаживающие язвы, и кала-азар, от которого вообще немудрено умереть. Переносится лейшманиоз москитами рода Phlebotomus. Показательно, что стадия, живущая в комарах, имеет жгутики, а внутриклеточная человеческая – уже нет.

Ещё хуже Trypanosoma brucei gambiense – возбудитель сонной болезни. Его переносят мухи-цеце рода Glossina. Сонная болезнь широко распространена в тропической Африке и мощнейшим образом повлияла на историю континента. Болезнь несмертельна для местных антилоп, но фатальна для людей. Обидно, что человек – зверь африканский, но иммунитета к африканской болезни не имеет. Африка велика, вероятно, мы эволюционировали в более высоких и засушливых районах, а трипаносомозы характерны для низких влажных областей; неспроста большая часть ископаемых предков людей найдена в Эфиопии, Кении и Танзании на высоте не ниже тысячи метров над уровнем моря, а сонная болезнь более чем в 80 % регистрируется в Конго. Когда же люди расплодились и распространились, они начали массово страдать.

Более того, от сонной болезни гибнут коровы и лошади – они были одомашнены в Евразии, отчего и не имеют устойчивости к трипаносомозам. В итоге, на огромных пространствах Африки долгие тысячелетия культуры не могли эффективно развиваться. Мясо приходилось добывать охотой, что неэффективно для больших обществ, а транспортировать грузы оставалось только на человеческих плечах, что также слишком расходно – людей задействуется много, а толку от них мало. Носильщик поднимет не так уж много, а на большое расстояние сможет перенести преимущественно своё пропитание, так что польза от него не ахти какая.

Эвгленовые в базовой версии оборудованы двумя жгутиками, часто сильно разного размера, причём один направлен вперёд и работает как тянущий пропеллер, а второй – назад и служит рулём. У эвглены снаружи виден лишь один жгутик, а второй очень маленький и находится почти целиком внутри клетки, рядом с красным светочувствительным глазком. Кстати, обычно люди, глядя на картинки с эвгленами, интуитивно считают, что жгутик сзади, как хвостик у мышки, но нет! – эвглена – не мышка! У паразитов жгутики могут вовсе исчезать.

* * *

Особенно богато на вторичные и третичные эндосимбиозы царство Chromista (сюда же, кстати, относятся и паулинеллы, и хлорарахниофиты). Для начала его предки вторичным эндосимбиозом поглотили какую‐то красную водоросль, а после пошли вразгул кто во что горазд. Царство делится на два подцарства – Hacrobia (оно же Haptista) и Harosa. В первом два типа фотосинтезируют – криптофитовые водоросли Cryptista (они же криптомонады Cryptomonada, или Cryptophyta) и гаптофитовые водоросли Haptophyta.

Криптофиты Cryptista сохранили ядро первичного симбионта – красной водоросли; у пластиды четыре мембраны: вакуоль криптофита (которая соединяется с внешней мембраной собственного ядра и одновременно по совместительству является эндоплазматической сетью с прикреплёнными к ней рибосомами), мембрана водоросли и две бактериальные. Некоторым криптофитам показалось мало иметь собственный хлоропласт, они дополнительно включают в себя симбиотических цианобактерий, которые придают им сине-зелёный оттенок (вообще, цвет криптофитов бывает самый разный – и красный, и золотистый, и зелёный). С другой стороны, несмотря на, казалось бы, очевидную пользу фотосинтеза, некоторые криптофиты потеряли его: Cryptomonas paramecium вторично гетеротрофен. Внешне криптофиты очень похожи на эвгленовых, только оба жгутика почти одного размера и направлены вперёд.

Гаптофиты Haptophyta тоже имеют четырёхмембранные хлоропласты, и тоже внешняя мембрана хлоропласта с рибосомами переходит во внешнюю мембрану ядра, только вот никаких лишних водорослевых ядер тут уже нет. У гаптофитов два жгутика, между которыми прилагается гаптонема – странный вырост, вроде бы нужный для захвата пищи.

Совсем особняком стоит гаптофитовая водоросль Braarudosphaera bigelowii: она включила в себя эндосимбиотическую цианобактерию Candidatus Atelocyanobacterium thalassa и сформировала из неё нитропласт – особую азотфиксирующую органеллу. Как и в случае с митохондриями и пластидами, уровень взаимодействия тут очень высокий: браарудосфера производит белки, необходимые для жизни своего нового органа; нитропласт уже совсем не может жить сам по себе, так что это уже не симбионт, а полноценная органелла. Азотфиксация – замечательный процесс, без него жизнь невозможна. Тем удивительнее, что заниматься им умеют далеко не все, и даже мало кто симбиотирует с теми, кто умеет. Самым известным примером взаимодействия азотфиксирующих бактерий с растениями являются бобовые с их клубеньками, но гаптофиты вышли на совершенно новый уровень.

Самое замечательное свойство гаптофитов – чешуйки-кокколиты, образующие вокруг клетки панцирь-коккосферу. Эти чешуйки сыграли монументальнейшую роль в нашей эволюции. Большинство гаптофитов – кокколитофориды класса Coccolithophyceae (они же Prymnesiophyceae). Их кокколиты сделаны из CaCO3. Миллионы лет гаптофиты строили свои панцири, гибли и опускались на дно морей. Отлагались гигантские толщи мела.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

Кстати, всяческие римляне и викинги-норманны, подплывая к Англии, первым делом видели эти монументальные белые обрывы, откуда и взялось название Альбион (без сомнения, туманный), так как «albus» – белый. Между прочим, по этим же английским отложениям был назван меловой период, а на окаменелостях из них в XIX веке выросла наука палеонтология.