Эта микроскопическая на уровне отдельных клеток и вместе с тем титаническая на уровне геологических и планетарных масштабов деятельность имела грандиозные последствия. Для начала в процессе синтеза карбоната кальция в воздух выделялся углекислый газ. В краткосрочной перспективе это вызвало парниковый эффект и, соответственно, потепление в первой половине мелового периода. В долгосрочной же перспективе огромное количество углерода откладывалось мёртвым грузом, так что содержание углекислого газа в атмосфере в итоге понизилось, что выразилось в похолодании под занавес мезозоя. К тому же кислотность океана росла, что радикально сказывалось на планктоне, в том числе на самих кокколитофоридах. Водоросли начали гибнуть, что обернулось повышением щёлочности океана, а на самой границе мезозоя и кайнозоя кислотность опять резко усилилась. Чтобы мало не показалось, всё это сопровождалось падением астероидов Чиксулуба и Шивы, а также извержениями мегавулканов – деканских траппов, привносивших свой апокалиптический шарм в творившийся уже сотни тысяч лет бардак. Такие пертурбации не могли не сказаться на биосфере. Случилось масштабное вымирание. В морях исчезли 43 % видов всех тварей, в том числе аммониты, двустворчатые моллюски иноцерамы и рудисты, морские рептилии, сильно пострадали белемниты, радиолярии, фораминиферы и одноклеточные водоросли. На суше вымерли динозавры, птерозавры, энанциорнисы и конфуциусорнисы. Это вымирание отнюдь не было самым массовым; на фоне ордовикского, девонского, пермского и триасового оно даже как бы и не серьёзное. Однако для нас – приматов – именно оно стало определяющим.

Исчезновение конкурентов и хищников, освобождение огромного числа экологических ниш дали огромный шанс выжившим, в том числе первым приматоморфам – нашим предкам.

В последующем толщи мела в зонах океанических разломов мало-помалу погружались в магму и переплавлялись. Углекислый газ высвобождался и возвращался в атмосферу, отчего стартовал новый виток парникового эффекта, мощнейшее потепление первой половины палеогена и защелачивание океана. Обилие тепла и углекислого газа создало отличные условия для роста тропических лесов, в которых отлично себя чувствовали приматоморфы. К середине эоцена – около 45 миллионов лет назад – приматы дошли до состояния настоящих обезьян, то есть, строго говоря, самый ответственный этап своей эволюции; до появления разума оставалось всего ничего – тонкости-детали. Так кокколитофориды создали из недоземлероек нас. Они и ныне живут в океане, так что не исключено: пройдёт сотня-другая миллионов лет, и история может повториться.

В родственном типе солнечников Heliozoa (они же Centroplasthelida и Centrohelida) фотосинтеза большей частью не наблюдается, но представители рода Meringosphaera (виды M. aculeata, M. mediterranea, M. spinosa и M. tenerrima) воруют чужие пластиды, то есть занимаются клептопластией. Они проглатывают и переваривают водорослей, причём разных в разные сезоны, в том числе из класса силикофлагеллат Dictyochophyceae (из типа охрофитов Ochrophyta) и каких‐то пока неопознанных, а их хроматофоры оставляют себе. Как минимум 22 гена фотосинтеза горизонтальным переносом уже переехало в геном мерингосфер.

* * *

Второе подцарство царства Chromista – Harosa – ещё богаче на сверхспособность фотосинтеза. Про специфическое инфрацарство Rhizaria с его независимыми первичным и вторичным эндосимбиозами уже говорилось, но и другое инфрацарство Halvaria не отстаёт в своей причудливости. Все гальварии получили хлоропласт путём вторичного эндосимбиоза с красными водорослями, но на этом совсем не остановились.

В надтипе Alveolata инфузории типа Ciliophora потеряли хлоропласт, но некоторые пытаются снова обрести. Особенно показательны инфузории класса Litostomatea: Mesodinium pulex и M. pupula чисто гетеротрофные; M. chamaeleon поглощают криптофитов и удерживают их внутри себя, пользуясь фотосинтезом, а через несколько недель переваривают; на следующем уровне Myrionecta rubra (она же Mesodinium rubrum) поглощают криптофитов и переваривают их (даже несмотря на отсутствие постоянных цитостома и цитофаринкса – клеточных рта и глотки у инфузории), но продолжают пользоваться их хлоропластами.

Инфузория Pseudoblepharisma tenue (класс Heterotrichea) имеет сразу двух симбионтов: зелёного – хлореллу Chlorella и красного – пурпурную бактерию Thiodictyon intracellulare (Chromatiaceae); получается тройной эндосимбиоз (и не надо путать его с третичным!).

Инфузория Paramecium bursaria (ближайшая родственница всем известной инфузории-туфельки) симбиотирует с зелёными водорослями зоохлореллами Zoochlorella.

Дальше всех зашли инфузории отряда Odontostomatida класса Plagiopylea, не только заселившие в себя эндосимбиотических гамма-протеобактерий Candidatus Azoamicus ciliaticola и Candidatus Azoamicus soli, но и сделавшие из них полноценные пара-митохондрии. Бактерии производят АТФ, причём с использованием не кислорода, а нитратов, так как живут они глубоко на дне, где совсем нет кислорода, а нитратов хватает. Бактерии потеряли большую часть своего генома, в том числе гены построения мембраны и клеточной стенки, синтеза витаминов и аминокислот. А инфузории, в свою очередь, потеряли нормальные митохондрии, от которых остались лишь гидрогеносомы и обрывки митохондриальных генов. Поиски близких родственников в метагеномных базах данных показали, что подобных существ, видимо, довольно много: похожи симбиотические с инфузориями-одонтостоматидами бактерии Candidatus Azoamicus viridis, Candidatus Azosocius agrarius и Candidatus Azosocius aquiferis, кои, впрочем, используют не нитраты, а кислород.

Судьба одонтостоматид полностью повторяет эндосимбиоз архей и альфа-протеобактерий, случившийся в далёком докембрии и создавший эукариот с митохондриями.

—

Родственный инфузориям тип миозоев Miozoa чрезвычайно богат и контрастен. Главные фотосинтетики в нём – панцирные жгутиконосцы-динофлагелляты надкласса Dinoflagellata (они же Dinophyta и Peridinea). Их панцирь сделан из целлюлозы и белков, что палеонтологически-печально, так как эти вещества не сохраняются в ископаемом виде; впрочем, по специфическим химическим следам динофлагелляты предполагаются с протерозоя или кембрия, по цистам известны как минимум с перми, а для мезозоя и кайнозоя являются руководящими ископаемыми. Странное ядро динофлагеллят получило специальное название динокарион (он же мезокарион): хромосомы в нём всегда конденсированы, даже в интерфазе, а хроматиновые белки имеют вирусное происхождение и совсем не похожи на нормальные гистоны. ДНК у динофлагеллят невероятно много – от 3000 до 215000 миллионов пар оснований в гаплоидной стадии, тогда как у человека – 3180 в гаплоидной версии. Всё это богатство упаковано в однообразные хромосомы, каковых может быть от 4 до 600. Закономерно, что и процентное содержание генома в клетке рекордное. Зачем им столько – непонятно!

Для фотосинтеза у динофлагеллят есть зелёный хлорофилл и красный перидинин, содержащиеся в трёхмембранных хлоропластах, исходно обретённых в виде красной водоросли вторичным эндосимбиозом. Но на этом они не успокоились и поставили клептопластию на новый уровень.

Начинается всё с малого: динофлагелляты-ночесветки Noctiluca miliaris и N. scintillans вполне гетеротрофны и могут питаться диатомовыми водорослями, яйцами и личинками планктонных рачков и даже икрой рыб. Но при некоторой удаче они включают в свои вакуоли зелёных водорослей Pedinomonas noctilucae (из класса Pedinophyceae) в качестве симбионтов, зеленеют и становятся полностью автотрофными. А ещё ночесветки светятся по ночам дивным синим цветом. А ещё, по некоторым данным, между их делениями может проходить до 50 лет – это очень много для одноклеточных существ!

Динофлагелляты Lepidodinium chlorophorum и L. viride совершили повторный вторичный эндосимбиоз с зелёной водорослью Pedinomonas minor (из класса Pedinophyceae), от которой осталась и мембрана, и ядро, но у которой генетический аппарат уже заметно редуцировался. Cвой красный хлоропласт лепидодиниумы потеряли.

На более высоком уровне, Dinophysis caudata и многие другие виды этого рода едят инфузорий Myrionecta rubra, которые до этого съели криптофитов Teleaulax amphioxeia. Таким образом криптофитовые пластиды оказываются в динофлагелляте; криптофитовое ядро, которое ещё сохраняется в инфузории, динофлагеллята переваривает за ненадобностью.

Далее заходят динотомные динофлагелляты Durinskia baltica, D. oculata, D. agilis, D. capensis, D. kwazulunatalensis и Kryptoperidinium foliaceum, представляющие собой матрёшки, собранные третичным эндосимбиозом с диатомовой водорослью. D. capensis удерживают диатомовых всего на пару месяцев, тогда как D. kwazulunatalensis захватили их навсегда, лишив клеточной стенки, самостоятельности и способности произвольно делиться (но при делении дуринскии бывшая диатомея тоже синхронно делится). Ядра диатомей при этом модифицируются – сначала в вытянутую форму, а потом в несколько круглых ядер. По итогу получается, что динофлагеллята захватила диатомовую водоросль типа Phaeodactylum tricornutum, которая ранее захватила эукариотическую красную водоросль, которая имела прокариотного симбионта-хроматофор. Свои ядра и митохондрии есть и у динофлагелляты, и у диатомеи. Новообретённый на базе диатомеи хлоропласт в итоге имеет пять мембран! В нём содержатся несколько типов хлорофилла, а заодно типичный для диатомей фукоксантин. Уже имевшийся красный хлоропласт динофлагелляты тоже никуда не делся, только уменьшился и стал трёхмембранным красным глазком с перидинином. Динофлагелляты Peridiniopsis (например, P. penardii и P. jiulongensis) тоже сделали пластиду из диатомеи, только уже четырёхмембранную; у них также сохраняется трёхмембранный красный глазок.

На высшем уровне клептопластии располагаются Karlodinium veneficum, K. micrum и другие виды этого рода, а также Karenia brevis и десять близких видов этого рода. Они совершили третичный эндосимбиоз с гаптофитами, получив от них жёлто-зелёные хлоропласты, но потеряв собственный красный хлоропласт, от коего не осталось ничего, кроме некоторых генов в ядре. От ядра гаптофитов тоже ничего не остаётся. В итоге карения не имеет перидинина, типичного для динофлагеллят. Зато она выделяет бревитоксины и травит океан; при массовом размножении случаются ужасные красные приливы с массовой гибелью рыбы и всех прочих морских жителей.

О РОДСТВЕННИКАХ

Два десятка видов динофлагеллят стали паразитическими и вредят водорослям, гидрам-сифонофорам, рачкам и рыбам, а потому многие из них потеряли фотосинтез. Удивительнее, что не все паразиты распрощались с автотрофностью. Например, Dissodinium, Blastodinium и Schizodinium паразитируют на яйцах рачков-копепод и при этом имеют хлоропласты.

Как обычно бывает в природе, разница между паразитизмом и симбиозом очень туманна. Многочисленные виды рода Symbiodinium и нескольких других близких к нему (Breviolum, Cladocopium, Durusdinium, Effrenium, Fugacium и Gerakladium) вступают в симбиоз с самыми разными морскими животными, в которых их обычно называют зооксантеллами. Зооксантеллы проникают внутрь клеток кораллов или в межклеточное вещество моллюсков и обмениваются с хозяином продуктами фотосинтеза. Для сохранности зооксантелл из вакуоли хозяина образуется пузырёк-симбиосома. Во многих случаях взаимодействие становится принципиальным для жизни обоих участников, так что это уже не просто симбиоз, а настоящий мутуализм, то есть взаимодействие, когда оба организма уже никак друг без друга не могут обойтись. Правда, иногда зооксантеллы могут разбуяниться и, напротив, вызвать массовую гибель кораллов.

Родственники динофлагеллят – cпоровики надкласса Sporozoa – удивительны по‐своему. Они паразиты, им фотосинтез не нужен, так что бывший хлоропласт стал четырёхмембранным апикопластом, который синтезирует жирные кислоты и изопреноиды. Но и тут можно найти переходы: родственная споровикам водоросль Chromera velia имеет рабочий фотосинтезирующий четырёхмембранный хлоропласт, отчего выделяется в отряд Chromerida класса Apicomonadea или даже в отдельный тип Chromerida.

Грегарины класса Gregarinomorphea (они же Conoidasida) стали паразитами беспозвоночных. Некоторые их представители сделали неплохую попытку обрести многоклеточность, неспроста некоторые систематики выделяют их в группу Septatorina. Их исходно червеобразная клетка делится на три отдела: передний эпимерит – аналог сколекса ленточных червей для цепляния за стенку кишечника хозяина, средний протомерит похож на переднеспинку насекомого, а задний вытянутый дейтомерит – «брюшко» – содержит ядро. У Taeniocystis mira дейтомерит делится ещё на дополнительные отделы.

Самые вредоносные споровики – кокцидии класса Coccidia, видимо, когда‐то тоже имели хлоропласты, но потеряли, так как паразитам фотосинтез не нужен – их и так неплохо кормят. Самые известные споровики – токсоплазма и малярийный плазмодий.